Companies committed to corporate social responsibility should ensure that their managers possess the appropriate competencies to effectively manage the CSR adaptation process. The literature provides insights into the individual competencies these managers need but fails to prioritize them and adequately contextualize them in a manner that makes them meaningful in practice. In this study, we contextualized the competencies within the different job roles CSR managers have in the CSR adaptation process. We interviewed 28 CSR managers, followed by a survey to (...) explore the relative importance of the competencies within each job role. Based on our analysis, we identified six distinct managerial roles, including strategic, coordinating, and stimulating roles. Next, we identified per role key individual CSR-related competencies as prioritized by the respondents. Our results show that the context, as indicated in this study by CSR managers’ job roles, indeed influenced the importance of particular CSR-related competencies, because each role seems to require a different combination and prioritization of these competencies. Moreover, the results suggest that the relative importance of these competencies within each role may be driven by business logic rather than an idealistic logic. The results are presented as a competence profile which can serve as a reflection tool and as a frame of reference to further develop the competence profile for CSR managers. (shrink)

This work describes the main basic concepts of the astrological work of Ptolemy, through an analysis of his Tetrabiblos. Comparing his ideas to those of other authors of his time, it is shown that Ptolemy does not present stoic influences, as claimed by some historians. The conclusion of the article is that the basis of Ptolemy's astrology was Aristotle's physics.

In the literature on conspiracy theories, the least contentious part of the academic discourse would appear to be what we mean by a “conspiracy”: a secretive plot between two or more people toward some end. Yet what, exactly, is the connection between something being a conspiracy and it being secret? Is it possible to conspire without also engaging in secretive behavior? To dissect the role of secrecy in con- spiracies – and thus contribute to the larger debate on the epistemology (...) of conspir- acy theories – we dene the concepts of “conspiracy,” “conspirator,” and “secret,” and argue that while conspirators might typically be thought to commit to keeping secrets once their conspiracy is underway, the idea that conspiracies are necessarily secretive to start with is not as obvious as previously thought. (shrink)

Research on conspiracy theories has proliferated since 2016, in part due to the US election of President Trump, the COVID-19 pandemic, and increasingly threatening environmental conditions. In the rush to publication given these concerning social consequences, researchers have increasingly treated as definitive a 2016 paper by Michael Wood (Political Psychology, 37(5), 695–705, 2016) that concludes that the phrase “conspiracy theory” has no negative effect upon people’s willingness to endorse a claim. We revisit Wood’s findings and its (re)uptake in the recent (...) literature. Is the label “conspiracy theory” a pejorative? If so, does it sway or affect people’s belief in specific claims of conspiracy (i.e. particular conspiracy theories), or is the effect one that concerns claims of conspiracy more generally (i.e. all conspiracy theories)? Through an examination of the conceptual and methodological scope of Wood’s work and the results of our similar quasi-experimental design, we argue that it is premature to suggest the label “conspiracy theory” has no impact on the believability of a claim, or that it has no rhetorical power. (shrink)

Résumé – Nous nous intéressons à l’enseignement et l’apprentissage de l’infini en classe de mathématiques en considérant les différences et les relations entre infini potentiel et infini actuel. Nous présentons les principaux éléments de notre étude philosophique, épistémologique et didactique, ainsi que trois situations visant à conduire un travail explicite avec les élèves sur ces questions en début de lycée. ---------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------------------------- Abstract – We are interested in the teaching and learning of infinite in mathematics class, taking into account the relations (...) between potential infinite and actual infinite. We report the main elements of our current philosophical, epistemological and didactical study; we also present three mathematical situations that we consider relevant for this purpose and to be explored with 10 and 11 grade students. (shrink)

A reply to Gérald Bronner, Véronique Campion-Vincent, Sylvain Delouvée, Sebastian Dieguez, Nicolas Gauvrit, Anthony Lantian, and Pascal Wagner-Egger's piece, '“They” Respond: Comments on Basham et al.’s “Social Science’s Conspiracy-Theory Panic: Now They Want to Cure Everyone”.

Throughout the biological and biomedical sciences there is a growing need for, prescriptive ‘minimum information’ (MI) checklists specifying the key information to include when reporting experimental results are beginning to find favor with experimentalists, analysts, publishers and funders alike. Such checklists aim to ensure that methods, data, analyses and results are described to a level sufficient to support the unambiguous interpretation, sophisticated search, reanalysis and experimental corroboration and reuse of data sets, facilitating the extraction of maximum value from data sets (...) them. However, such ‘minimum information’ MI checklists are usually developed independently by groups working within representatives of particular biologically- or technologically-delineated domains. Consequently, an overview of the full range of checklists can be difficult to establish without intensive searching, and even tracking thetheir individual evolution of single checklists may be a non-trivial exercise. Checklists are also inevitably partially redundant when measured one against another, and where they overlap is far from straightforward. Furthermore, conflicts in scope and arbitrary decisions on wording and sub-structuring make integration difficult. This presents inhibit their use in combination. Overall, these issues present significant difficulties for the users of checklists, especially those in areas such as systems biology, who routinely combine information from multiple biological domains and technology platforms. To address all of the above, we present MIBBI (Minimum Information for Biological and Biomedical Investigations); a web-based communal resource for such checklists, designed to act as a ‘one-stop shop’ for those exploring the range of extant checklist projects, and to foster collaborative, integrative development and ultimately promote gradual integration of checklists. (shrink)

This article is part of a For-Discussion-Section of Methods of Information in Medicine about the paper "Biomedical Informatics: We Are What We Publish", written by Peter L. Elkin, Steven H. Brown, and Graham Wright. It is introduced by an editorial. This article contains the combined commentaries invited to independently comment on the Elkin et al. paper. In subsequent issues the discussion can continue through letters to the editor.

In their 2010 book, Biology’s First Law, D. McShea and R. Brandon present a principle that they call ‘‘ZFEL,’’ the zero force evolutionary law. ZFEL says (roughly) that when there are no evolutionary forces acting on a population, the population’s complexity (i.e., how diverse its member organisms are) will increase. Here we develop criticisms of ZFEL and describe a different law of evolution; it says that diversity and complexity do not change when there are no evolutionary causes.

Llega a nosotros una obra filosófica, cuyo trabajo exploratorio a través de la naturaleza humana, nos permite observar la totalidad del ser desde una perspectiva antropológica. El libro La vida humana como trascendencia de Don Enrique R. Moros es un mapa del hombre, trazado en coordenadas metafísicas: verdad y libertad, fruto de una labor de confrontación con diferentes perspectivas filosóficas que, en la metáfora con la que nos conduce el autor, son aquellos mapas trazados por antiguos exploradores que, de alguna (...) manera, dejaron indicado el norte adecuado para continuar esa labor. (shrink)

Donald T. Campbell outlines an epistemological theory that attempts to be faithful to evolution through natural selection. He takes his position to be consistent with that of Karl R. Popper, whom he credits as the primary advocate of his day for natural selection epistemology. Campbell writes that neither he nor Popper want to give up the goal of objectivity or objective truth, in spite of their evolutionary epistemology. In discussing the conflict between an epistemology based on natural selection and objective (...) truth, Campbell cites an article by the German sociologist and philosopher Georg Simmel entitled 'On a Connection of Selection Theory to Epistemology', as presenting the issue in a notably forthright manner.The present essay summarizes Simmel's article, with the purpose of clarifying, in terms that Campbell apparently finds satisfactory, the conflict that Campbell acknowledges between an evolutionary epistemology and ultimate truth; the essay then examines the responses of Campbell and Popper to Simmel's position. While Campbell and Popper acknowledge the work of Simmel, their responses suggest something less than a full consideration of Simmel's position. (shrink)

XENOLOGY AND XENOTOPOGRAPHY OF BERNHARD WALDENFELS The paper strives to adapt Bernhard Waldenfels’ xenology and so called ‘xenotopography’ for the philosophico-literary studies in fantastic world-building with a special concern of the ‘portal-quest’ model of fantasy and SF. Following Waldenfel’s remarks on the nature of post- Husserlian diastasis of our world [Heimwelt] and otherworld [Fremdwelt] and acknowledging the consequences of allocating one’s attitude towards the otherness in the symbolical borderland [‘sphere of intermonde’] in between, it is examined whether such a model (...) can occur in the fantastic literature and what may be the consequence of xenotopographic reconsideration of its basic ontological premises. Additionally, the article offers an original xenotopograpfic model of worldbuilding which addresses three carefully chosen case studies of fantastic worlds from Orson Scott Card’s Ender’s Game tetralogy, Neil Gaiman’s Stardust and George R. R. Martin’s The Song of Ice and Fire. In the end, it is suggested that hitherto presented xenotopography gravely inspired a postmodern shift in the genres of fantasy and SF which results in more ethically conscious representations of the otherness and even more concise and alien comprehensive world-building. (shrink)

This review confirms Herman’s work as a praiseworthy contribution to East-West and comparative philosophical literature. Due credit is given to Herman for providing English readers with access to Buber’s commentary on, a personal translation of, the Chuang-Tzu; Herman’s insight into the later influence of I and Thou on Buber’s understanding of Chuang-Tzu and Taoism is also appropriately commended. In latter half of this review, constructive criticisms of Herman’s work are put forward, such as formatting inconsistencies, a tendency toward verbosity and (...) jargon, and a neglect of seemingly important hermeneutical issues. Such issues, seemingly substantive but neglected by Herman, are the influence of Buber’s prior familiarity with Hasidic teachings on his encounter with Chuang-Tzu, as well as the prevalence of Hasidic and Taoist thought in Buber’s conception of good and evil. (shrink)

This study sought to replicate and extend Hall and colleagues’ (2014) work on developing and validating scales from the Psychopathic Personality Inventory (PPI) to index the triarchic psychopathy constructs of boldness, meanness, and disinhibition. This study also extended Hall et al.’s initial findings by including the PPI Revised (PPI–R). A community sample (n D 240) weighted toward subclinical psychopathy traits and a male prison sample (n D 160) were used for this study. Results indicated that PPI–Boldness, PPI–Meanness, and PPI–Disinhibition converged (...) with other psychopathy, personality, and behavioral criteria in ways conceptually expected from the perspective of the triarchic psychopathy model, including showing very strong convergent and discriminant validity with their Triarchic Psychopathy Measure counterparts. These findings further enhance the utility of the PPI and PPI–R in measuring these constructs. (shrink)

Silence often plays a significant role in Christian experience and practice. However, the varieties of silence and the effects of silence for good and. bad merit examination. It is important to distinguish between physical, auditory, and metaphorical silence, and bet- ween experiencing silence as "quiet" and experiencing silence as keeping quiet . Silence can be an instrumental good as well as an expressive good, a concomitant good, or a constitutive good. Christian monks, theologians, and other thinkers sometimes identify experiences of (...) silence, for example, as light or dark, as spatially vast or enclosed, and as temporal or atemporal. Practices of silence can bring persons closer to God, though a kenotic spirituality; of silence and a stress on solitude create perils for some members of religious orders, such as Carthusians. The chief aim of this article is to show, with philosophical techniques, how silence .can be good in manifold ways and even, perhaps, an ideal. (shrink)

Critiques John Martin Fischer's bootstrapping model of divine foreknowledge. Invited contribution to a special journal issue on John Martin Fischer's _Our Fate: Essays on God and Free Will_ (Oxford, 2016).

This article discusses the ‘nature’ of our contemporary fascination with wildness, in light of the popular documentary “Grizzly Man.”Taking as its central point of departure the film’s central protagonist Timothy Treadwell’s fascination with wild grizzlies and director Werner Herzog’s condemnation of it as gross anthropomorphism, this paper will explore the context and basis of our contemporary fascination with wildness in terms of the current debate raging within environmental philosophy between the social constructivist or postmodern position as exemplified by Martin (...) Drenthen and the feral humanist position as articulated by Paul Shepard.The former argues that this fascination with wildness is reflective of certain historical and cultural trends within contemporary western society, while the latter argues that it is reflective of our primordial human heritage. (shrink)

Resumo A transferência de embriões em bovinos tem o objetivo principal de aprimorar o melhoramento genético e otimizar a reprodução bovina A importância dessa prática é destacada pela sua contribuição para a maximização de características desejadas nos rebanhos, como qualidade de carne, eficiência reprodutiva e resistência a condições ambientais adversas. Este trabalho descreve e analisa as técnicas avançadas utilizadas nesse processo, incluindo seleção genômica, sexagem de embriões, produção in vitro, protocolos não cirúrgicos, sincronização reprodutiva, criopreservação de embriões e uso de (...) marcadores de fertilidade. A compreensão aprofundada dessas técnicas é fundamental para o sucesso da transferência de embriões, bem como para a capacidade de personalizar e aprimorar as características específicas dos rebanhos. Enfatizando a importância da expertise de profissionais especializados em reprodução bovina, este trabalho busca oferecer uma visão abrangente das práticas atuais e avanços tecnológicos nesse campo. Ao unir ciência e prática, torna-se importante a comparação de técnicas, bem como relacionar resultados eficientes para promover qualidade genética, trazer a sustentabilidade e envolver a técnica em um cenário atualizado da indústria. Palavras-chave: Embriões; Hormônio; Reprodutor. -/- Abstract Embryo transfer into cattle has the main objective of improving genetic improvement and optimizing bovine reproduction. The importance of this practice is highlighted by its contribution to maximizing desired characteristics in herds, such as meat quality, reproductive efficiency and resistance to environmental conditions adverse. This work describes and analyzes the advanced techniques used in this process, including genomic selection, embryo sexing, in vitro production, non-surgical protocols, reproductive synchronization, embryo cryopreservation and the use of fertility markers. An in-depth understanding of these techniques is critical to the success of embryo transfer, as well as the ability to customize and enhance specific herd characteristics. Emphasizing the importance of the expertise of professionals specialized in bovine reproduction, this work seeks to offer a comprehensive view of current practices and technological advances in this field. When combining science and practice, it becomes important to compare techniques, as well as relate efficient results to promote genetic quality, bring sustainability and involve the technique in an updated industry scenario. Keywords: Embryos; Hormone; Reproducer. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABIEC. Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carnes. Beef Report. Perfil da Pecuária no Brasil. v.6, p. 7, 2021. ALVAREZ, R. Transfer of blastocysts derived short-term in culture of quality morulae in vivo. Domestic Animals. v.9, p. 790, 2007. ALVES, N. G. Atividade Ovariana em Fêmeas Bovinas da Raça Holandesa e Mestiças Holandês x Zebu, Durante Dois Ciclos Estrais Normais Consecutivos. Revista Zootecnia. v.7, p. 86, 2002. ANDRADE, J. Use of hormone treatments to superovulation Nelore donors. Reproduction Science. v.9, p. 70, 2002. Associação Brasileira de Inseminação Artificial (ASBIA). Index Asbia 2021. v.7, p. 6, 2021. Associação Brasileira de Inseminação Artificial (ASBIA). Index ASBIA Mercado, v.8, p. 6, 2019. BARROS, C. M. Tratamentos superestimulatórios utilizados em protocolos para a transferência de embriões bovinos. Acta Scientiae Veterinariae. v.9, p.8, 2007. BARUSELLI, P. S. Avaliação do mercado de IATF no Brasil. Boletim Eletrônico do Departamento de Reprodução Animal – FMVZ/USP, 1. ed., v.8, p.7, 2019. BARUSELLI, P. S.; CATUSSI, B. L. C.; ABREU, L. A.; ELLIFF, F. M.; SILVA, L. G.; BATISTA, E. S.; CREPALDI, G. A. Evolução e perspectivas da Inseminação Artificial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v.43, n.2, p.308-314, 2019. 13 BARUSELLI, P. S. IATF gera ganhos que superam R$ 3,5 bilhões nas cadeias de produção de carne e de leite. Boletim Eletrônico do Departamento de Reprodução Animal/FMVZ/USP, 2.ed., v.8, n.8, p.7, 2019. BINELLI, M. Anti-luteolytic to improve in cattle. Acta Scientiae Veterinariae. v.9, p.8, 2001. BÓ, G. A. Manipulação hormonal do ciclo estral em doadoras e receptoras de embrião bovino. Acta Scientiae Veterinariae. v.9, p.7, 2004. BÓ, G.; MAPLETOFT, R. Evaluation and of bovine. Animal Reproduction. v.8, p.9, 2013. BUSS, V. Efeito da dose e momento da administração de eCG em protocolos de IATF aplicados e vacas de corte em anestro. Universidade Federal do Pampa, Dissertação – Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal, v.8, n.8, p.9, 2020. Centro de Estudos Avançados em Economia Aplicada (CEPEA). Boletim do leite. São Paulo, Ano 25, n.286, 2019. CHAVES, D. F.; ALVES, M. J. Protocolo de receptoras de embriões: índices de aproveitamento de corpo lúteo e taxa de prenhez. Animal Reproduction. v.9, p.7, 2023. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Transferência de Embriões nos Animais e a Indústria de Embriões no Brasil. 2020. DALCIN, L.; LUCCI, C. M. Criopreservação de embriões de animais de produção: princípios criobiológicos e estado atual. Rev. Bras. Reprod. Anim. v.7, p.7, 2010. DANTAS, K. S. A. Seleção de receptoras em um programa de transferência de embriões (PIVE) em bovinos no nordeste do Brasil. Ciência Animal. v.9, p.7, 2018. D’AVILA, C. A.; MORAES, F. P.; LUCIA J. R. T.; GASPERIN, B. G. Hormônios utilizados na indução da ovulação em bovinos – Artigo de revisão. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v.43, n.4, p.797-802, 2019. DEMÉTRIO, D. G. B. Colheita e transferência de embriões bovinos. Dissertação (Mestrado em Reprodução Animal) – Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da UNESP, Campus de Botucatu, São Paulo. v.9, p.76, 2003. FAO – Organização das Nações Unidas para a Alimentação e Agricultura. O Estado da Insegurança Alimentar e Nutrição no Mundo (SOFI) 2021. Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da UNESP. v.4, n.6, p.6, 2021. FILHO, L. C. C. Fatores que interferem na eficiência reprodutiva de receptoras de embrião bovino. Arq. Ciênc. Vet. Zool. v.7, p.9, 2013. GONZÁLEZ, F. H. D. Introdução a Endocrinologia Reprodutiva Veterinária. UFRGS. v.9, p.7, 2002. GOODHAND, K. In vivo recovery and vitro embryo from bovine aspirated at frequencies or FSH treatment. Animal Reproduction. v.8, p.87, 1999. 14 HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. 7ed. Barueri: Manole. v.7, p.7, 2004. HONORATO, M.T. Importância da escolha de receptoras em um programa de transferência de embriões em bovinos. Barueri: Manole. v.8, p.6, 2013. HOPPER, R. Bovine Reproduction. Blackwell. v.8, p.8, 2015. IBGE. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Pesquisa da Pecuária Municipal 2021 (PPM 2021). IBGE. v.9, n.7, p.7, 2021. KONIG, H. E.; LIEBICH, H. G. Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. Vol.2. Porto Alegre: Artmed, v.2, p.4, 2004. MARTINS, F. S. Fatores reguladores da foliculogênese em mamíferos. Rev Bras Reprod Anim. v.3, p.9, 2008. MELLO, R. R. C. Desenvolvimento folicular inicial em bovinos. Rev. Bras. Reprod. Anim. v.8, p.9, 2013. OLIVEIRA, A. F. M. Principais hormônios que controlam o comportamento reprodutivo e social das fêmeas ruminantes – Revisão. Rev. Bras. Reprod. v.9, p.8, 2014. OLIVEIRA, C. S. Biotécnicas da Reprodução em Bovinos. EMBRAPA, v.8, p.8, 2014. PASA, C. Transferência de embriões em bovinos. Biodiversidade. v.9, p.9, 2008. PENITENTE FILHO, J. M. Produção de embriões bovinos in vivo e in vitro. Revista CFMV, Ano XX. v.8, p.8, 2014. PHILLIPS, P. E.; JAHNKE, M. M. Embryo Transfer (Techniques, Dono rs, and Recipients). Vet Clin Food Anim, v.9, p.8, 2016. RODRIGUES, J.; BERTOLINI, M. Biotecnologias da reprodução animal: de Aristóteles à edição gênica. Rev. Bras. Reprod. Anim. v.8, p.7, 2019. SANTOS, K. J. G. Biotecnologias reprodutivas e fisiologia reprodutiva da fêmea bovina – conhecimento para o sucesso. Rev. Bras. Reprod. Anim. v.8, p.98. 2012. SANTOS, P. H. Impactos da superestimulação ovariana sobre a diferenciação das células da granulosa bovina. Dissertação de Mestrado em Farmacologia e Biotecnologia – UNESP, v.8, p.8. 2017. SILVA, P. R. B. Regulação farmacológica do ciclo estral de bovinos. UNESP. v.9, p.8. 2011. (shrink)

This Thesis engages with contemporary philosophical controversies about the nature of dispositional properties or powers and the relationship they have to their non-dispositional counterparts. The focus concerns fundamentality. In particular, I seek to answer the question, ‘What fundamental properties suffice to account for the manifest world?’ The answer I defend is that fundamental categorical properties need not be invoked in order to derive a viable explanation for the manifest world. My stance is a field-theoretic view which describes the world as (...) a single system comprised of pure power, and involves the further contention that ‘pure power’ should not be interpreted as ‘purely dispositional’, if dispositionality means potentiality, possibility or otherwise unmanifested power or ability bestowed upon some bearer. The theoretical positions examined include David Armstrong’s Categoricalism, Sydney Shoemaker’s Causal Theory of Properties, Brian Ellis’s New Essentialism, Ullin Place’s Conceptualism, Charles Martin’s and John Heil’s Identity Theory of Properties and Rom Harré’s Theory of Causal Powers. The central concern of this Thesis is to examine reasons for holding a pure-power theory, and to defend such a stance. This involves two tasks. The first requires explaining what plays the substance role in a pure-power world. This Thesis argues that fundamental power, although not categorical, can be considered ontologically-robust and thus able to fulfil the substance role. A second task—answering the challenge put forward by Richard Swinburne and thereafter replicated in various neo-Swinburne arguments—concerns how the manifestly qualitative world can be explained starting from a pure-power base. The Light-like Network Account is put forward in an attempt to show how the manifest world can be derived from fundamental pure power. (shrink)

In the debate about Heidegger’s commitment to National Socialism is often referred to his membership in the „Committee for the Philosophy of Right“ of the „Academy for German Law“ that was founded by then „Reichsminister“ Hans Frank in 1934. Since the protocols of the Committee were destroyed and there is no relevant information in other writings, nothing can be said about the frequency and content of the meetings. It is only documented that the committee was dissolved in 1938. However, in (...) the past year the philosopher Sidonie Kellerer and the semiotician François Rastier referred to a document that, they say, proves that Heidegger was in the committee until 1941/42 and that the latter participated „in practice“ (Rastier) in the Holocaust. The said document was depicted for the first time in the above mentioned FAZ publication and will be analysed in the present essay. It is exluded in it that the document proves the continuity of the „Committee for the Philosophy of Right“ until 1941/42 or even the participation mentioned. It is rather possible to conclude in the frame of high probability that in the document were listed only the names and addresses of possible experts for the conversion of the Civil Code into a „Volksgesetzbuch“. The allegation of the committee’s participation in the Holocaust is rejected as being untenable. The publication of the article in the FAZ triggered the „Debate about Heidegger and Fake News“. In der Debatte um das Engagement des Philosophen Martin Heidegger für den Nationalsozialismus wird oft auf seine Mitgliedschaft in dem vom damaligen Reichsminister Hans Frank gegründeten „Ausschuss für Rechtsphilosophie“ innerhalb der „Akademie für Deutsches Recht“ verwiesen, der 1934 gegründet wurde. Da die Protokolle des Ausschusses zerstört wurden und auch in anderen Schriften keine diesbezüglichen Angaben zu finden sind, lässt sich nichts über die Häufigkeit und den Inhalt der Tagungen sagen. Es ist nur belegt, dass der Ausschuss 1938 offiziell aufgelöst wurde. Im vergangenen Jahr, im September 2017, referierten die Philosophin Sidonie Kellerer und der Linguist François Rastier jedoch auf ein Schriftstück, das belege, dass Heidegger bis 1941/42 in dem Ausschuss war und dieser auch „in der Praxis“ (Rastier) am Holocaust teilgenommen habe. Das Schriftstück wurde in der obigen Publikation der FAZ erstmals abgebildet und wird hier im Detail analysiert. Dabei kann begründetermaßen ausgeschlossen werden, dass das besagte Dokument den Fortbestand des „Ausschusses für Rechtsphilosophie“ oder die genannte Teilhabe belege. Nach hinreichender Analyse muss vielmehr in dem Rahmen hoher Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, dass dort nur Namen und Adressen von potentiellen Gutachtern für die Umwandlung des BGB in ein „Volksgesetzbuch“ aufgelistet wurden. Der Vorhalt einer Teilhabe des Ausschusses am Holocaust wird als ganz unhaltbar zurückgewiesen. Die Publikation des Artikels in der FAZ löste die „Debatte über Heidegger und Fake News“ aus. (shrink)

This book presents Robert S. Hartman’s formal theory of value and critically examines many other twentieth century value theorists in its light, including A.J. Ayer, Kurt Baier, Brand Blanshard, Paul Edwards, Albert Einstein, William K. Frankena, R.M. Hare, Nicolai Hartmann, Martin Heidegger, G.E. Moore, P.H. Nowell-Smith, Jose Ortega y Gasset, Charles Stevenson, Paul W. Taylor, Stephen E. Toulmin, and J.O. Urmson.

Totalidad e Infinito (TI) resulta ser una obra compleja. Ante el estilo de Levinas para la exposición de sus ideas, resulta oportuno contar con un apoyo para los nuevos lectores, con el objetivo de poder indagar en aspectos que podrían pasar desapercibidos. El trabajo desarrollado por James R. Mensch, profesor de Filosofía de la Charles University en República Checa y de Saint Francis Xavier University en Canadá, le permite incorporarse dentro de la lista de comentadores destacados de Levinas. El acercamiento (...) a TI desde la analítica existencial posibilita un panorama al lector de la obra a partir de la confrontación con un interlocutor ineludible: Martin Heidegger. (shrink)

REVIEW (1): "Jeff Kochan’s book offers both an original reading of Martin Heidegger’s early writings on science and a powerful defense of the sociology of scientific knowledge (SSK) research program. Science as Social Existence weaves together a compelling argument for the thesis that SSK and Heidegger’s existential phenomenology should be thought of as mutually supporting research programs." (Julian Kiverstein, in Isis) ---- REVIEW (2): "I cannot in the space of this review do justice to the richness and range of (...) Kochan's discussion [...]. There is a great deal in this foundational portion of Kochan's discussion that I find tremendously interesting and engaging [...]." (David R. Cerbone, in Studies in History and Philosophy of Science) ---- REVIEW (3): "Science as Social Existence will be of interest not only to Heidegger scholars but to anyone engaged in science and technology studies. [...] This is an informative and original book. Kochan should be praised for his clear, pleasant-to-read prose." (Michael Butler, in CHOICE). (shrink)

А necessary and sllmcient condilion that а given proposition (о Ье provable in such а theory that allows (о Ье assigned to the proposition а Gödеl пunbег fог containing Реanо arithmetic is that Gödеl number itself. This is tlle sense о[ Martin LöЬ's theorem (1955). Now wе сan рut several philosophpllical questions. Is the Gödеl numbег of а propositional formula necessarily finite or onthe contrary? What would the Gödel number of а theorem be containing Реanо arithmetic itself? That is (...) the case of the so-called first incolnpleteness theorem (Gбdеl 1931). What would the Gödеl питЬег of а self-referential statement be? What w'ould the Gödеl пumbег оГ such а proposition Ье (its Реanо arithmetic expression after encoding contains itself as ап operand)? What is the Gödеl numbег оГ Gödеl's proposition [R(q); q] that states its ргоper imргоvаbility? It is the key statement for his proving of the first incompleteness theorem. Is Реапо arithmetic available in it (ог in the ones similar to it) as а single symbol, Ьу which actual infinity would bе introduced, ог as а constructively infinite set of primary signs? Jn fact, the Gödel number оГ the first incompleteness theorem should Ье infinite in that last case. If the Gödеl number of а statement is infinite, then сап it bе accepted as а theorem? What would the Gбdеl numbeг of its negation bе? Is the infinite Gбdеl numbeг of а statement equivalent to its irresolvability? Respectively, is Ihe following statement valid: irresolvable pгopositions with finite Gбdеl numbers (еуеп in anу encoding) do поl exist? (shrink)

Several scholars, including Martin Hengel, R. Alan Culpepper, and Richard Bauckham, have argued that Papias had knowledge of the Gospel of John on the grounds that Papias’s prologue lists six of Jesus’s disciples in the same order that they are named in the Gospel of John: Andrew, Peter, Philip, Thomas, James, and John. In “A Note on Papias’s Knowledge of the Fourth Gospel” (JBL 129 [2010]: 793–794), Jake H. O’Connell presents a statistical analysis of this argument, according to which (...) the probability of this correspondence occurring by chance is lower than 1%. O’Connell concludes that it is more than 99% probable that this correspondence is the result of Papias copying John, rather than chance. I show that O’Connell’s analysis contains multiple mistakes, both substantive and mathematical: it ignores relevant evidence, overstates the correspondence between John and Papias, wrongly assumes that if Papias did not know John he ordered the disciples randomly, and conflates the probability of A given B with the probability of B given A. In discussing these errors, I aim to inform both Johannine scholarship and the use of probabilistic methods in historical reasoning. (shrink)

The concept of randomness has been unjustly neglected in recent philosophical literature, and when philosophers have thought about it, they have usually acquiesced in views about the concept that are fundamentally flawed. After indicating the ways in which these accounts are flawed, I propose that randomness is to be understood as a special case of the epistemic concept of the unpredictability of a process. This proposal arguably captures the intuitive desiderata for the concept of randomness; at least it should suggest (...) that the commonly accepted accounts cannot be the whole story and more philosophical attention needs to be paid. 1. Randomness in science1.1Random systems1.2Random behaviour1.3Random sampling1.4Caprice, arbitrariness and noise2. Concepts of randomness2.1Von Mises/church/martin-löf randomness2.2KCS-randomness3. Randomness is unpredictability: preliminaries3.1Process and product randomness3.2Randomness is indeterminism?4. Predictability4.1Epistemic constraints on prediction4.2Computational constraints on prediction4.3Pragmatic constraints on prediction4.4Prediction defined5. Unpredictability6. Randomness is unpredictability6.1Clarification of the definition of randomness6.2Randomness and probability6.3Subjectivity and context sensitivity of randomness7. Evaluating the analysis[R]andomness … is going to be a concept which is relative to our body of knowledge, which will somehow reflect what we know and what we don't know. Henry E. Kyburg, Jr ([1974], p. 217)Phenomena that we cannot predict must be judged random. Patrick Suppes ([1984], p. 32). (shrink)

Sheep production is the most representative livestock activities in Brazil and in the world. However, the reproductive performance of these animals is determined by factors genetic, physical environment, management and, especially, nutritional. Thirty half-breed lambs from Dorper × Santa Inês were used, with initial weight and age of 31.87 ± 0.5 kg and 157 days, respectively. These animals were prepared on a diet with three food levels (ad libitum, 30% and 70%). Morphometric measurements were measured at intervals of 16 to (...) 20 days in 56 experimental days. The measurements performed were scrotal circumference (CE), chest circumference (CT), body condition score (ECC), withers height (AC) and scrotal bag thickness (EBE), body weight (CP) and semen collection. Interaction occurrence for biometric measurements between food levels and age (p <0.05). The TC and ECC values were higher in animals fed ad libitum (p <0.001). EBE had higher values in animals ad libitum and at 211 days of age (p <0.001). The CP was increasing for the animals ad libitum and (p <0.05) throughout the experiment, while the T30 was only in the initial period. T70 animals did not grow during the whole experiment. CE was influenced by diet (p <0.001) and age (p <0.001) independently. So that animals under food restriction had less development and was higher in older animals. The AC values were influenced only by age (p <0.001), demonstrating the effect of age growth. We conclude that it is not advantageous to submit lambs, it corrects food reproduction. Although it was not possible to assess whether initial malnutrition would bring future problems for the animal's seminal quality, it proved to be immensely negative for the onset of puberty and the development of reproductive structures. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AKUMBUGU, F. E., et al. Correlation between Body and Testicular Biometric Characteristics of West African Dwarf Rams. Multidisciplinary Advances in Veterinary Science. 2.4, 2018 ALLAOUI, A. et al. Factors affecting scrotal measurements and weight of Ouled Djellal rams in Eastern and South-eastern Algeria. APCBEE procedia, v. 8, p. 260-265, 2014. ALVES, J. M. et al. Estação de nascimento e puberdade em cordeiros Santa Inês. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 35, n. 3, p. 958-966, 2006. ALVES, K. S. et al. Níveis de energia em dietas para ovinos Santa Inês: características de carcaça e constituintes corporais. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 32, n. 6, p. 1927-1936, 2003. BIELLI, A. et al. Low maternal nutrition during pregnancy reduces the number of Sertoli cells in the newborn lamb. Reproduction, Fertility and Development, v. 14, n. 6, p. 333-337, 2002. BROWN, D. C.; STIRLING, H. F.; KELNAR, C. J. H. Precocious puberty. Paediatrics and Child Health, v. 4, n. 3, p. 184-188, 1994. BUDAI, C. Performance and adaptability of the Dorper sheep breed under Hungarian and Romanian rearing conditions. Scientific Papers Animal Science and Biotechnologies, v. 46, n. 1, p. 344-349, 2013. CARNEIRO, P. L. S. et al. Desenvolvimento ponderal e diversidade fenotípica entre cruzamentos de ovinos Dorper com raças locais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, n. 7, p. 991-998, 2007. CARRIJO JUNIOR, O. A. et al. Morphological evaluation of the testicles of young santa Inês rams submitted to different regimes of protein supplementation and drenching. Ciência animal brasileira, Goiânia, v. 9, n. 2, p. 433-441, abr./jun. 2008. CASTRO, F.A.B. de et al. Desempenho de cordeiros Santa Inês do nascimento ao desmame filhos de ovelhas alimentadas com diferentes níveis de energia. Semina: Ciências Agrárias, v. 33, n. 6 supl 2, p. 3379-3388, 2012 CEZAR, M. F. et al. Avaliação de parâmetros fisiológicos de ovinos Dorper, Santa Inês e seus mestiços perante condições climáticas do trópico semi-árido nordestino. Ciência e Agrotecnologia, v. 28, n. 3, p. 614-620, 2004. CHACÓN, L. et al. Características de la pubertad en corderos de pelo y sus cruces en Colombia en condiciones de baja altitud. Revista MVZ Cordoba, v. 24, n. 1, p. 7099-7103, 2019. CHEMINEAU, P. et al. Training manual on artificial insemination in sheep and goats. Rome: FAO; 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Comportamento Sexual dos Animais Domésticos. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia do ciclo estral dos animais domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Da Silva EIC. Formulação de ração para ovinos. 1ª ed. Belo Jardim, PE: IPA, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Puberdade e Estacionalidade Reprodutiva dos Animais. 2020. FAO. Animal Production and Health Paper, v. 83. ELMAZ, Ö. et al. Prediction of postpubertal reproductive potential according to prepubertal body weight, testicular size, and testosterone concentration using multiple regression analysis in Kıvırcık ram lambs. Turkish journal of veterinary and animal sciences, v. 32, n. 5, p. 335-343, 2008. JUCÁ, A. F. et al. Performance of the Santa Ines breed raised on pasture in semiarid tropical regions and factors that explain trait variation. Tropical animal health and production, v. 46, n. 7, p. 1249-1256, 2014. FOURIE, P. J. et al. Scrotal, testicular and semen characteristics of young Dorper rams managed under intensive and extensive conditions. Small Ruminant Research, v. 54, n. 1-2, p. 53-59, 2004. GUNN, R. G.; SIM, D. A.; HUNTER, E. A. Effects of nutrition in utero and in early life on the subsequent lifetime reproductive performance of Scottish Blackface ewes in two management systems. Animal Science, v. 60, n. 2, p. 223-230, 1995. HÖTZEL, M. J. et al. Morphometric and endocrine analyses of the effects of nutrition on the testis of mature Merino rams. Reproduction, v. 113, n. 2, p. 217-230, 1998. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). Produção Pecuária municipal. Rio de Janeiro, v. 46, p.1-8, 2018. KENYON, P. R.; MALONEY, S. K.; BLACHE, D. Review of sheep body condition score in relation to production characteristics. New Zealand Journal of Agricultural Research, v. 57, n. 1, p. 38-64, 2014. KHERADMAND, A.; BABAEI, H.; ALI BATAVANI, R. Effect of improved diet on semen quality and scrotal circumference in the ram. Veterinarski arhiv, v. 76, n. 4, p. 333-341, 2006. KORKMAZ, M. K.; EMSEN, E. Growth and reproductive traits of purebred and crossbred Romanov lambs in Eastern Anatolia. Anim. Reprod., v. 13, n. 1, p. 3-6, 2016. KRIDLI, R. T. et al. Age at puberty and some biological parameters of Awassi and its first crosses with Charollais and Romanov rams. Italian journal of animal science, v. 5, n. 2, p. 193-202, 2006. LOUW, D. F. J.; JOUBERT, D. M. Puberty in the male Dorper sheep and Boer goat. S. Afr. J. Agric. Sci, v. 7, p. 509-520, 1964. MAIA, A. S. C.; SILVA, R. G.; ANDRADE, P. C. Efeitos da temperatura e da movimentação do ar sobre o isolamento térmico do velo de ovinos em câmara climática. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, n. 1, p. 104-108, 2009. MARTINS, R. D. et al. Avaliação da sazonalidade reprodutiva de carneiros Santa Inês criados no Distrito Federal. R. Bras. Zootec., Viçosa, v. 32, n. 6, supl. 1, p. 1594-1603, Dec. 2003. MENDES, A. M. P. et al. Zoneamento bioclimático para a raça ovina Dorper no Estado de Pernambuco. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 49, n. 12, p. 986-993, 2014. MOULLA, F. et al. Characterization of the onset of puberty in Tazegzawt lambs, an endangered Algerian sheep: Body weight, thoracic perimeter, testicular growth, and seminal parameters. Veterinary world, v. 11, n. 7, p. 889, 2018. NATIONAL RESEARCH COUNCIL (NRC). Nutrient Requirements of Small Ruminants: Sheep, Goats, Cervids, and New World Camelids. Washington, D.C.: National Academy Press, 2007. NOTTER, D. R.; LUCAS, J. R.; MCCLAUGHERTY, F. S. Accuracy of estimation of testis weight from in situ testis measures in ram lambs. Theriogenology, v. 15, n. 2, p. 227-234, 1981. SEJIAN, V. et al. Effect of body condition score on the allometric measurements and reproductive performance of Garole X Malpura ewes under hot semi-arid environment. Journal of Dairy, Veterinary & Animal Research, v. 2, n. 6, p. 1-4, 2015. PACHECO, A.; MADELLA-OLIVEIRA, A. F.; QUIRINO, C. R. Biometria e formas dos testículos em cordeiros da raça Santa Inês explorados em regime de manejo intensivo. Revista Brasileira de Ciências Agrárias, v. 5, n. 1, p. 123-128, 2010. REGO NETO, A. A. et al. Population genetic structure of Santa Inês sheep in Brazil. Tropical animal health and production, v. 50, n. 3, p. 503-508, 2018. RHIND, S. M. Effects of maternal nutrition on fetal and neonatal reproductive development and function. Animal Reproduction Science, v. 82, p. 169-181, 2004. RIBEIRO, E. L. A.; GONZÁLEZ-GARCÍA, E. Indigenous sheep breeds in Brazil: potential role for contributing to the sustainability of production systems. Tropical animal health and production, v. 48, n. 7, p. 1305-1313, 2016. RIBEIRO, M. S. et al. Repeatability and effect of age on reproductive characteristics in Santa Ines rams. Archivos de zootecnia, v. 67, n. 257, p. 143-147, 2018. RUSSEL, A. J. F.; DONEY, J. M.; GUNN, R. G. Subjective assessment of body fat in live sheep. The Journal of Agricultural Science, v. 72, n. 3, p. 451-454, 1969. SILVA, N. V. et al. Medidas in vivo e da carcaça e constituintes não carcaça de ovinos alimentados com diferentes níveis do subproduto agroindustrial da goiaba. Revista Brasileira de Saúde e Produção Animal, v. 17, n. 1, p. 101-115, 2016. SILVA, P. et al. Influence of placentally mediated fetal growth restriction on the onset of puberty in male and female lambs. Reproduction, v. 122, n. 3, p. 375-383, 2001. SIQUEIRA FILHO, E. R. Influência dos níveis protéicos fornecidos na dieta sobre o sistema reprodutivo de carneiros. 2007. 75 f. Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia de Botucatu, 2007. SOUZA, J. S da et al. Biometric measurements of Santa Inês meat sheep reared on Brachiaria brizantha pastures in Northeast Brazil. Plos one, v. 14, n. 7, p. e0219343, 2019. (shrink)

In this thirteenth book of scilogs – one may find topics on Neutrosophy, Plithogeny, Physics, Mathematics, Philosophy – email messages to research colleagues, or replies, notes, comments, remarks about authors, articles, or books, spontaneous ideas, and so on. It presents new types of soft sets and new types of topologies. -/- Exchanging ideas with Mohammad Abobala, Ishfaq Ahmad, Ibrahim M. Almanjahie, Fatimah Alshahrani, Nizar Altounji, Muhammad Aslam, Said Broumi, Victor Christianto, R. Diksh, Feng Liu, Frank Julian Gelli, Erick Gonzalez Caballero, (...) Riad Hamido, Yaser Al-Hasan, Ahmed Hatip, Yasin Karmouta, Nivetha Martin, Preda Mihăilescu, V. Lakshmana Gomathi Nayagam, Ze Carlos Tiago de Oliveira, Alexey Platonov, Andrei Pogany, Shakti Prasad, Ranulfo Paiva Barbosa (Sobrinho), Dmitri Rabounski, Ackbar Rezaei, Constantin Sandu, A. Saraswathi, Usman Shahzad, Gocho V. Sharlanov, Stefan Spaarmann, Michael Voskoglou, Vinay Kumar Yadav, Tomasz Witczak, William H. Woodall, Mircea Zărnescu, Mohamed Bisher Zeina (in order of reference in the book). (shrink)

In this fourteenth book of scilogs – one may find topics on examples where neutrosophics works and others don’t, law of included infinitely-many-middles, decision making in games and real life through neutrosophic lens, sociology by neutrosophic methods, Smarandache multispace, algebraic structures using natural class of intervals, continuous linguistic set, cyclic neutrosophic graph, graph of neutrosophic triplet group , how to convert the crisp data to neutrosophic data, n-refined neutrosophic set ranking, adjoint of a square neutrosophic matrix, neutrosophic optimization, de-neutrosophication, the (...) n-ary soft set relationship, hypersoft set, extending the hypergroupoid to the superhypergroupoid, alternative ranking, Dezert-Smarandache Theory (DSmT), reconciliation between theoretical and market prices, extension of the MASS model by the incorporation of neutrosophic statistics and the DSmT combination rule, conditional probability of actually detecting a financial fraud, neutrosophic extension using DSmT combination rule, probabilistic information content, absolute and relative DSm conditioning rules, example of PCR5 with Zhang’s degree, PCR5 with degree of intersection, the most general form of SuperHyperAlgebra, on Crittenden and Vanden Eynden’s conjecture, use of special types of linear algebras and their generalizations, SuperMathematics, 3D-space in physics, neutrosophic physical laws, neutrosophy as a meta-philosophy, principle of interconvertibility matter-energy-information, neutrosophic philosophical interpretation, possible neutrosophic applications to Indian philosophy and religion, philosophical horizons in neutrosophy, clan capitalism, or artificial intelligence – email messages to research colleagues, or replies, notes, comments, remarks about authors, articles, or books, spontaneous ideas, and so on. Exchanging ideas with Mirela Teodorescu, Linfan Mao, Shondiin Silversmith, Mumtaz Ali, Vasantha W.B. Kandasamy, V. Lakshmana Gomathi Nayagam, Bharanidharan R., Michael Voskoglou, Said Broumi, Maissam Jdid, Sagvan Y. Musa, Mohammad Hamidi, Yaser Ahmad Alhasan, Nivetha Martin, Mohammad Khoshnevisan, Deqiang Han, Jean Dezert, Mircea Șelariu, Ștefan Vlăduțescu, Tudor Păroiu (in order of reference in the book). (shrink)

RESUMO A alimentação é o fator que mais onera um sistema de produção animal. Assim, a utilização de diferentes estratégias de alimentação dos animais ainda é o grande desafio da nutrição animal, principalmente, levando em consideração as exigências nutricionais de diferentes categorias de ruminantes, em especial bovinos em regiões tropicais, haja vista que a sazonalidade na produção de forragens afeta diretamente a produção bovina, promovendo inadequação no atendimento das exigências nutricionais dos animais principalmente em minerais e vitaminas. Uma alimentação que (...) não atenda as exigências nutricionais dos ruminantes gera prejuízos no sistema de produção, além de, em casos mais graves, ocasionar a perda do animal. Estudos que abordam o efeito e a importância de vitaminas e minerais na nutrição bovina são escassos e necessários. Recentemente a National Research Council (NRC) apresentou novos registros das exigências nutricionais das vitaminas e minerais. Essas alterações proporcionam um impacto econômico significativo em relação à nutrição animal. Nesse sentido, objetivou-se com esta revisão trazer informações acerca de vitaminas e minerais na nutrição de bovinos em pastejo. -/- Palavras-chave: Alimentação animal; forragem; pastagem; requerimentos nutricionais; ruminantes; vitaminas lipossolúveis (Source: AGROVOC). -/- ABSTRACT Animal feed is the factor that most burdens a production system. Thus, the use of different animal feeding strategies is still the great challenge of animal nutrition, taking into account the nutritional requirements of different categories of ruminants, especially cattle in tropical regions, given that seasonality in forage production directly affects cattle production, promoting inadequacy in meeting the nutritional requirements of animals, mainly in minerals and vitamins. A diet that does not meet the nutritional requirements of ruminants generates losses in the production system, in addition to, in more serious cases, causing the loss of the animal. Studies that address the effect and importance of vitamins and minerals in bovine nutrition are scarce and necessary. Recently the National Research Council (NRC) presented new records of the nutritional requirements of vitamins and minerals. These changes provide a significant economic impact on animal nutrition. In this sense, the objective of this review was to bring information about vitamins and minerals in the nutrition of grazing cattle. -/- Keywords: Animal feeding; fat soluble vitamins; forage; nutritional requirements; pasture feeding; ruminants (Source: AGROVOC). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- 1. Cavalcanti CPL, Silva e Macedo TJ, Gois GC, Menezes VG, Monte APO, Silva AD, Silva DJM, Silva EO, Araújo GGL, Rodrigues RTS, Wischral A, Matos MHT, Queiroz MAA. Licuri oil improves feedlot performance and modifies ruminal fauna of Santa Inês ewes. Liv Sci. 2022; 265:e105093. 2. Busato KC, Chizzotti ML, Rodrigues RTS, Silva TS, Silva IF, Queiroz MAA, Silva KT, Borges JC, Gois GC. Ingestive behavior and growth performance of boer crossbred and indigenous goat kids under different feeding levels in Semiarid Region in Brazil. Trop Agric Res. 2022; 33:299-309. 3. Patton J, Dineen M, Keady TWJ, McGee M, Waters S. Developments in nutrition for pasture-based cattle and sheep systems in Ireland. Irish J Agric Food Res. 2022; 61(1):12-37. 4. McAllister TA, Stanford K, Chaves AV, Evans PR, Figueiredo, EES, Ribeiro G. Nutrition, feeding and management of beef cattle in intensive and extensive production systems. Chapter 5. In: Bazer FW, Lamb GC, Wu G, editors. Animal Agriculture. Sustainability, Challenges and Innovations. 1st ed. Elsevier Inc.: Academic Press; 2020. 5. Byrne L, Murphy RA. Relative bioavailability of trace minerals in production animal nutrition: A review. Anim. 2022; 12:e1981. 6. Arthington JD, Ranches J. Trace mineral nutrition of grazing beef cattle. Anim. 2021; 11:e2767. 7. Silva NCD, Martins TLT, Borges I. Efeito dos microminerais na alimentação de ruminantes. Ci Anim. 2017; 27:75-98. 8. Tufarelli V, Ragni M, Laudadio V. Feeding forage in poultry: A promising alternative for the future of production systems. Agric. 2018; 8:1-10. 9. Elgersma A, Søegaard K, Jensen SK. Fatty acids, α-tocopherol, β-carotene, and lutein contents in forage legumes, forbs, and a grass–clover mixture. J Agric Food Chem. 2013; 61:11913–11920. 10. Collet SG, Demeda MA, Taffarel GV, Taffarel L, Girardini LK, Nesi CNH, et al. Efeito de um suplemento mineral traço e vitaminas A e E injetáveis sobre a produção e composição de leite em vacas Holandesas. Rev Ci Agrovet. 2017; 16:463-472. 11. Silva NCD, Martins TLT, Borges I. Macrominerais: Deficiências E Interações Com A Produção E Nutrição De Ruminantes. Scient Agr Paranaensis. 2018; 17:263-271. 12. Danieli B, Schogor ALB. Uso de aditivos na nutrição de ruminantes: revisão. Vet Zootec. 2020; 27:1-13. 13. Goff JP. Invited review: Mineral absorption mechanisms, mineral interactions that affect acid–base and antioxidant status, and diet considerations to improve mineral status. J Dairy Sci. 2018; 101:2763–2813. 14. NRC. National Research Council. Nutrient requirements of beef cattle. 8th ed.Washington, DC.: The National Academy Press; 2016. 15. Silva LFC, Valadares Filho SC, Engle TE, Rotta PP, Marcondes MI, Silva FAZ, et al. Macrominerals and trace element requirements for beef cattle. Plus One. 2015; 10:e0144464. 16. Miranda MMF, Ferrarezi Junior E, Cavichioli FA. Boas práticas agropecuárias: Os benefícios da suplementação alimentar em ruminantes. Int Tec. 2021; 18:455-465. 17. Bhanderi BM, Goswami A, Garg MR, Samanta S. Study on minerals status of dairy cows and their supplementation through área specific mineral mixture in the state of Jharkhand. J Anim Sci Techn. 2016; 58:1-8. 18. Rezende FV, Silva NCD, Florentino LA, Rezende AV. Minerais: fatores que interferem na biodisponibilidade de macro e microminerais para fêmeas ruminantes durante o período de gestação. Nucleus Anim. 2019; 11:123-136. 19. NRC. National Research Council. Nutrient requeriments of dairy cattle. 7th rev.ed. Washinton, DC.: The National Academy Press; 2001. 20. Marku A, Galli A, Marciani P, Dule N, Perego C, Castagna M. Iron metabolism in pancreatic beta-cell function and dysfunction. Cells. 2021; 10:e2841. 21. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. 22. Suganya A, Saravanan A, Manivannan N. Role of zinc nutrition for increasing zinc availability, uptake, yield, and quality of maize (Zea mays L.) grains: An overview. Commun Soil Sci Plant An. 2020; 51:2001-2021. 23. Byrne L, Murphy RA. Relative bioavailability of trace minerals in production animal nutrition: A review. Anim. 2022. 12:e1981. 24. Valentim JK, Mendes JP, Przybulinski BB, Serpa FC, Barbosa DK, Castilho VAR, et al. Fatores nutricionais aplicados à reprodução de ruminantes. Rev Uniciên. 2019; 23:77-82. 25. Martins KPF, Fonseca TRS, Silva ES, Munhoz TCP, Dias, GHS, Glauco JN, et al. Bócio em bovino. Pesq Vet Bras. 2018; 38:1030-1037. 26. González-Montaña JR, Escalera-Valente F, Alonso AJ, Lomillos JM, Robles R, Alonso ME. Relationship between vitamin B12 and cobalt metabolism in domestic ruminant: An update. Anim. 2020; 10:e1855; 27. Ventura RA, Cuzzuol GD, Silva TB, Malegoni ACS, Roque LZ, OLiveira SFC, et al. Deficiência de cobalto em bovinos: Revisão. Pubvet. 2021; 15:1-4. 28. Lopes HOS. Suplementação de Baixo Custo para Bovinos Mineral e Alimentar. 1st ed. Brasília, DF: Embrapa Cerrados; 1998. 29. Paul SH, Usman AA, Gana IN, Manase A, Adeniyi OD, Olutoye MA. Comparative study of mineral and nutritional composition of a multifunctional flora composite formulated from seven medicinal plants and their applications to human health. Eng Techn Open Access J. 2018; 1:137-150. 30. Zhou J, Zhang J, Xue B, Yue S, Yang C, Xue B. Effects of premating calcium and phosphorus supplementation on reproduction efficiency of grazing yak heifers. Anim. 2021; 11:1-9. 31. Harder H, Khol-Parisini A, Metzler-Zebeli BU, Klevenhusen F, Zebeli Q. Treatment of grain with organic acids at 2 different dietary phosphorus levels modulates ruminal microbial community structure and fermentation patterns in vitro. J Dairy Sci. 2015; 98:8107–8120. 32. Jain RK, Mudgal V. Phosphorus deficiency influences rumen microbial activity: Review. Int J Zoo Anim Biol. 2021; 4:1-9. 33. Barreto JC, Branco AF, Santos GT, Magalhães VJA, Coneglian SMC, Teixeira S. Avaliação dos efeitos de fontes de fósforo na dieta sobre parâmetros do meio ruminal e eficiência de síntese microbiana, digestibilidade dos nutrientes e fósforo plasmático em bovinos. Rev Bras Zootec. 2009; 38:760-769. 34. Yamada S, Inaba M. Potassium metabolism and management in patients with CKD. Nutr. 2021; 13:1-19. 35. Martinsen TC, Fossmark R, Waldum HL. The phylogeny and biological function of gastric juice—Microbiological consequences of removing gastric acid. Int J Mol Sci. 2019; 20:1-22. 36. González FHD, Silva SC. Minerais e vitaminas no metabolismo animal. 1st ed. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul; 2019. 37. Melo RR, Gonçalves SLS, Baccarin FJB, Vasconcelos WA, Miranda SC. Influência de altas dosagens de cloreto de potássio no desenvolvimento de espécies em cultivo hidropônico. Pubvet. 2020; 14:1-9. 38. Araújo WAG, Rostagno HS, Albino LFT, Carvalho TA, Ribeiro Neto AC. Potássio na nutrição animal. Rev Eletr Nutr. 2010; 7:1280-1291. 39. NRC. National Research Council. Nutrient requeriments of dairy cattle. 8th ed. Washinton, DC.: The National Academy Press; 2021. 40. Palomares RA. Trace Minerals Supplementation with Great Impact on Beef Cattle Immunity and Health. Anim. 2022; 12:e2839. 41. Tariq M, Abbas G, Ahmad S, Mustafa R, Sultan H, Abdullah M, Hussain I, Arshad M, Cheema UB, Hassan SU. Effect of supplementation of minerals on the productive and reproductive performance of lactating cattle and buffalo. Pakistan J Sci. 2022; 74:e425. 42. Pagno KCA Barbosa JD, Salvarani FM, Bomjardim HA, Faial KCF, Souza RS, Gava A, Perotta JH, Barros Filho IR. Micromineral concentrations (copper, cobalt, iron, molybdenum and zinc) in the liver of dairy cows from Campos Gerais Region, Paraná state, Brazil. Pesq Vet Bras. 2023; 43:e07137. 43. Jeong H, Vacanti NM. Systemic vitamin intake impacting tissue proteomes. Nut Met. 2020; 17:1-16. 44. Spears JW, Weiss WP. Invited Review: Mineral and vitamin nutrition in ruminants. Appl Anim Sci. 2014; 30:180-191. 45. Erickson PS, Kalscheur KF. Nutrition and feeding of dairy cattle. Chapter 9. (pp. 157-180). In: Bazer FW, Lamb GC, Wu G, editors. Animal Agriculture. Sustainability, Challenges and Innovations. 1st ed. Elsevier Inc.: Academic Press; 2020. 46. Kareem MM, Jabir MS. Vitamins. Chapter 3. In: Imran M, Imran A, editors. Malnutrition. 1st ed. London, UK.: IntechOpen; 2020. 47. Akram M, Munir N, Daniyal M, Egbuna C, Găman MA, Onyekere PF, et al. Vitamins and minerals: Types, sources and their functions. Chapter 9. (pp 149–172). In: Egbuna C, Tupas GD, editors. Functional foods and nutraceuticals. Switzerland, AG.: Springer, Cham; 2020. 48. Marino CT, Medeiros SR. Minerais e vitaminas na nutrição de bovinos de corte. Chapter 6. (pp. 79-93). In. Medeiros SR, Gomes RC, Bungenstab DJ, editors. Nutrição de bovinos de corte: fundamentos e aplicações. Brasília, DF: Embrapa; 2015. 49. Hodnik JJ, Ježek J, Starič J. A review of vitamin D and its importance to the health of dairy cattle. J Dairy Res. 2020; 87:84–87. 50. Alves EM, Pedreira MS, Santana CA, Silva FF. Nutrição vitamínica de vacas leiteiras. Pubvet. 2008; 2:1-17. 51. Jiang Q, Lin L, Xie F, Jin W, Zhu W, Wang M, et al. Metagenomic insights into the microbe-mediated B and K2 vitamin biosynthesis in the gastrointestinal microbiome of ruminants. Microb. 2022; 10:1-16. 52. Magan JB, O’Callaghan TF, Zheng J, Zhang L, Mandal R, Hennessy D, et al. Effect of diet on the vitamin B profile of bovine milk-based protein ingredients. Foods. 2020; 9:1-17. 53. Pinedo LA, Berenchtein B, Selem ASMA. Estudo dos processos bioquímicos da fermentação, degradação e absorção de nutrientes dos alimentos em ruminantes. Pubvet. 2008; 2:1-10. 54. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Formulação e Avaliação de Suplemento Mineral Para Caprinos. Instrução Técnica Para o Produtor Rural de Pernambuco, v. 3, n. 1, p. 1-4, 2023. 55. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. 56. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Suplementação e formulação de sal mineral e mistura múltipla para bovinos. Revista Universitária Brasileira, v. 2, n. 1, 2024. (shrink)

In this paper, I argue that Augustine's conception of God as substance (substantia) has misleadingly been evoked by Martin Heidegger's deconstruction of onto-theological and substantialist variants of metaphysics as they mistook entities (Seienden, entia, beings) f r their very Being (Sein, ens, esse) which cannot be conceptualized or objectified by human thinking, but makes both their thought and reality possible. Even though Augustine sought somehow to reconcile a Neoplatonic, essentialist cosmology with a Judeo-Christian worldview of historical redemption, Heidegger not (...) only failed to properly recognize his indebtedness to Augustinian existential anthropology, but also the latter's contention that the actuality of beings and contingent history ultimately determines ontological concepts in their basic difference from their ontical counterparts, compromising thus Heidegger's intuitive criticisms against the confusion between God and Being (Sein). (shrink)

In this eleventh book of scilogs – called in-turns and out-turns –, one may find new and old questions and solutions, referring mostly to topics on Neutrosophy, but also Multispace, with miscellaneous addition of topics on Physics, Mathematics, or Sociology – email messages to research colleagues, or replies, notes about authors, articles, or books, spontaneous ideas, and so on. -/- Exchanging ideas with Prem Kumar Singh, Feng Liu, Nicolae Bălașa, Jimmy Quellet, Minodora Rușchița, Frank Gelli, A. R. Vătuiu, Victor Christianto, (...) Vladimir I. Rogozhin, Robert Neil Boyd, Akira Kanda, Stefan Spaarmann, Oliver Consa, Yabin Shao, Junle Zhuo, Nivetha Martin, Said Broumi, Jean Dezert, Erick González, Tomasz Witczak, B. De Baets, I. Couso, D. Dubois, L. Good, Mihaela Colhon, Atiqe Ur Rahman, Muhammad Saeed, Muhammad Ihsan, Edeline Nancy, Shawkat Alkhazaleh, Shazia Rana, Vasantha Kandasamy, Santanu Acharjee, Mohamed Al-Shmrani, Parimala Manie, Mehmet Unver, Murat Olgun, Adel Aleidhri, Akira Kanda, Ilanthenral Kandasamy, Mircea Zărnescu, R. Tayebi Khorami, Arsham Borumand Saeid, Maisam Jdid, M. Abobala, Riad Hamido, Rafael Rojas, Esmaeil Zarei, Faisal Khan, Rouzbeh Abbassi, Adel Al-Odhari, Henry Garrett, Ackbar Rezaei, Saeid Jafari, Karthika Muthusamy, Harish Garg, Huda E. Khalid, Gonca D. Güngör, Muslim A. Noah Zainal, Fakhry Asad Agusfrianto, Madeleine Al-Tahan, Mariam Hariri, Yudi Mahatma, Masoud Ghods, Marco Brigliadori, Luis Enrique Aponte Pérez, Amr Mohammed, M. Aslam (in order of reference in the book). (shrink)

In this response to comments on my article, “The Chimera of Relativism,” in the same issue of *Common Knowledge* , by cognitive neuroscientist Andreas Roepstorff, classicist G. E. R. Lloyd, and anthropologist Martin Holbraad, I illustrate and reinforce Lloyd's cautions regarding the hazards of intercultural—here, Chinese-Western—comparisons in studies of culture and cognition. Examination of a foundational study in East-West cultural/cognitive differences cited by Roepstorff indicates extensive conceptual and methodological problems in that tradition of research. Although Holbraad champions a more (...) radical relativism than that offered in my work, the moves he urges have either been present in my work from the beginning or are both dubiously radical and otherwise undesirable. (shrink)

RENÉ DESCARTES E O MÉTODO CARTESIANO -/- RENÉ DESCARTES AND THE CARTESIAN METHOD -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - CAP-UFPE, IFPE-BJ e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected]. WhatsApp: (82)98143-8399. -/- INTRODUÇÃO -/- Antes de abordar a metafísica tal qual Descartes a propõe como uma sólida “fundamentação” das ciências e, também, antes de falar das ciências construídas para a busca desse fundamento, é necessário analisar o método cartesiano, salve que é a alma desse presente artigo. Não se trata apenas de (...) relatar os preceitos do método ao seu modelo matemático, e sim, também, para entender porque o método em si necessita de uma fundamentação alicerçada na metafísica. Mas isso é a maneira pelo qual o projeto revolucionário de Descartes substituiu a autoridade da tradição pela autoridade da razão. -/- I – UM PROJETO REVOLUCIONÁRIO -/- No se pode deixar atingir-se, lendo o Discurso do Método, pelo caráter revolucionário que Descartes queria conferir ao seu projeto. É notável, e vale salientar o cuidado que Descartes toma na primeira parte, sublinhando o que seu projeto tem de singular: “Assim, meu propósito não é ensinar aqui o método que cada um deve seguir para bem conduzir sua razão, mas somente mostrar de que modo procurei conduzir a minha” (DESCARTES, 1996. p. 5). Ainda mais notável é o fato escolhido por Descartes e destacado na segunda parte, a da casa que deve ser derrubada para reconstruí-la: -/- É verdade que não vemos demolirem-se todas as casas de uma cidade só com o propósito de refazê-las de outra forma e de tornar as ruas mais belas, mas não é incomum vermos muitos mandarem derrubar as suas para reconstruí-las, e até, por vezes, a isso são obrigados quando elas correm o risco de cair por si mesmas e os alicerces não estão muito firmes (DESCARTES, 1996. pp. 17-18). -/- Descartes enfatiza explicitamente a oposição entre tal abordagem e a estratégia reformista de “redigitar” a sua casa, organizando-a, reparando-a aqui e ali. Certamente ele está combatendo a ideia revolucionária na política, o design ambicioso daqueles que querem perturbar o Estado, porque nesta área a destruição tornaria a reconstrução futura impossível. Mas o que é insano sobre “uma cidade inteira” torna-se possível quando se trata de cada um de sua própria casa. -/- O que é possível torna-se necessário, quando a casa ameaça entrar em colapso, uma vez que seus alicerces são vulneráveis. Casa vacilante, que seria inútil só querer reparar, é assim que Descartes considera o todo “opiniões” que lhe foram transmitidas em sua educação. Essas opiniões são, acima de tudo, incertas: pode haver alguma verdade nelas, mas provavelmente também há o lado falso, e essa mistura indissociável faz com que todas sejam falsas, a verdade só tem valor para nós se pudermos distinguir com certeza do erro. -/- O julgamento negativo de Descartes de tudo o que ele tem, como escreve, “recebido em dívida”, pressupõe, é claro, uma crítica do conteúdo dessas opiniões e, acima de tudo, uma crítica aos princípios sobre os quais eles descansam. Mas isso não é o suficiente para fazer as pessoas entenderem a escolha inicial de uma abordagem revolucionária, de preferência ao empreendimento reformista, que seria criticar, uma após a outra, as opiniões recebidas, e consolidar, pouco a pouco, a sua “Casa”. Mais do que o conteúdo peculiar das opiniões recebidas, é o próprio fato que elas são recebidas, em uma aquisição desordenada e perigosa, o que importa. E se temos que revolucionar o conhecimento, se temos que destruir essas opiniões antes de substituí-las por outras é, antes de mais nada, uma questão de substituir conquista controlada da desordem e chance de sua aquisição, em vez de se limitar a correções que só aumentariam essa confusão. -/- Nisso, a decisão primeira de Descartes ultrapassa as circunstâncias históricas do seu aparecimento, e conserva em todos os tempos o valor de um modelo para o pensamento: a filosofia nasce de uma ruptura, não com esta ou aquela tradição, mas com a tradição como tal. -/- II – DESCARTES E A TRADIÇÃO -/- A tradição é um pensamento sem sujeito: pensamento que ninguém pensa, não pensa. Descartes se opõe ao requisito essencial, para toda ciência, de ser a matéria de um sujeito: não há ciência até que toda verdade seja reconhecida em seu poder de sugerir notícias, de acordo com uma sequência que deve ser reconhecida, para que eu (Descartes) possa reivindicar, de forma legítima, a ciência universal. Quando Descartes expressa essa afirmação, em seu próprio texto, em seus textos de juventude, o que nos parece ser a marca de uma excessiva arrogância, expressa, antes, uma condição inscrita na própria natureza do conhecimento. -/- O projeto revolucionário está assim ligado à uma ideia que Descartes enuncia no início da segunda parte do Discurso do Método: “[...] não há tanta perfeição nas obras compostas de várias peças, e feitas pelas mãos de vários mestres, como naquelas em que apenas um trabalhou” (DESCARTES, 1996. p. 15). Certamente, por “perfeição, Descartes entende menos a magnitude e a riqueza essa ordem e consistência. Ele reconhece que algumas áreas são, irremediavelmente, entregues à imperfeição. Este é o caso do Estado e das instituições políticas em geral: resultados não intencionais de uma multidão de ações históricas entrelaçadas, nossas instituições nunca correspondem a um projeto consciente, e não seria razoável empreender sua reforma de acordo com tal projeto. Descartes não ignora as virtudes da cooperação para a execução de atividades materiais complexas. Porque as aptidões corporais dos homens são distintas e capazes de se especializar, os indivíduos podem interferir uns com os outros e se harmonizar visando a colaboração do todo. -/- Não obstante, as obras de pensamento, as ciências em particular, não conseguem encontrar a perfeição de que são susceptíveis por serem construídas por sucessivas sedimentações históricas, de acordo com a descoberta uma das outras, fazendo com que todas essas descobertas, a ciência, não seria obra de ninguém. Se o exercício de uma atividade manual nos impede de praticar outra (porque as mesmas mãos dificilmente podem se exercitar ao mesmo tempo para cultivar os campos e tocar a cítara), o conhecimento de uma verdade nos ajuda a encontrar outras verdades. Finja que esse conhecimento é apenas uma contribuição fragmentada para uma síntese coletiva da qual o princípio nos escapa, é desconsiderar sua fecundidade, isto é, o que faz dele um verdadeiro conhecimento. -/- O que Descartes está lutando, essa necessidade de que todos participem de uma instituição já iniciada e que ninguém pode dominar, essa herança de aceitar, enriquecer e transmitir é o que chamamos de tradição: então ele escreve o Discurso do Método não em latim, linguagem de transmissão histórica do conhecimento, mas em francês, linguagem “vulgar”. Certamente, Descartes luta contra a tradição científica e filosófica em vigor em seu tempo, a herança já enfraquecida do pensamento de Aristóteles, transmitida durante a Idade Média pelas Universidades (o que denominamos de “escolasticismo”), mas ele luta acima de tudo em sua pretensão de manter seu valor de ser, precisamente, uma tradição. Esta não é uma luta em nome da “novidade” ou da “modernidade”, que são sempre definidas em relação a uma tradição, mas uma luta em nome da verdade, o que é mais antiga do que qualquer tradição. -/- III – A LIGAÇÃO ENTRE AUTORIDADE E A VERDADE -/- Descartes assim fórmula seu projeto, na segunda parte do Discurso do Método: [...] mas, quanto às opiniões que até então eu aceitara, o melhor que podia fazer era suprimi-las de uma vez por todas, a fim de substituí-las depois, ou por outras melhores, ou então pelas mesmas, quando eu as tivesse ajustado ao nível da razão (DESCARTES, 1996. p. 18). -/- Que uma opinião poderia ter sido recebido por ele em sua vida, sem ter sido ajustada ao nível da razão, significa que foi considerada a sua verdade, sem que ele tenha que se pronunciar sobre o julgamento do que declarava verdadeiro. Então foi um preconceito, que ele achava que era verdade apenas para tê-lo recebido, isto é, por causa de sua fonte. Que a afirmação de uma opinião como verdadeira é validada por sua fonte, e isso corresponde ao que denominamos como “argumento de autoridade”: é verdade porque Platão, ou Aristóteles, disseram isso. Agora é possível, é claro, descobrir verdades lendo Platão ou Aristóteles, desde que essas descobertas sejam não apenas para conferir Platão, Aristóteles, ou qualquer outro autor (“autoritário”), mas para encontrar a si mesmo com as verdades em questão. Parece, portanto, que a revolução cartesiana visa romper o elo entre as concepções de verdade e autoridade. -/- -/- Todavia, olhando mais de perto, veremos que esse não é o caso. Quebrar o elo entre autoridade e verdade é ser crítico, enquanto Descartes encara sim o “espírito da dúvida”. Ser crítico é estar interessado apenas no conteúdo das ideias e ser perfeitamente indiferente à sua fonte. Descartes, como supracitado, não se compromete a criticar suas antigas opiniões uma após a outra, o que seria o passo mais oposto ao princípio de autoridade, quanto mais indiferente à questão da fonte. O que Descartes propõe é bem diferente: ele propõe substituir, com todas as autoridades que estão fora dele (em seu exterior), pela autoridade que está nele (em seu interior), e que muitas vezes é até confundida, veremos isso. Agora é sobre “ajustar as opiniões ao nível da razão”: a razão, isto é, a razão de Descartes, tal qual o fala e presente em cada um, deve ser autoritária em matéria de verdade, deve ser o tribunal diante do qual tudo aparece. É uma interiorização do argumento de autoridade, não é uma rejeição deste argumento. -/- A interiorização da autoridade explica o lugar central da certeza na filosofia de Descartes. O que importa na verdade é a certeza de possuí-la, e essa certeza é uma ato de confiança em relação às fonte autorizada da verdade: tudo que é “ajustado ao nível da razão” será certo, se a razão for o que é autoritário. -/- Duas questões orientadoras sucessivas inspirarão a investigação da certeza: -/- 1 – A primeira consistirá em estabelecer o que ele realmente tem certeza, delimitando o domínio da certeza autêntica daquilo que é garantido pela autoridade da razão. 2 – A segunda consistirá em se perguntar se ele está certo em ter certeza sobre algo, porque a autoridade internalizada deve se questionar. -/- A primeira questão, considerada isoladamente, leva à ideia cartesiana de método. O conjunto das duas questões, a passagem da primeira para a segunda, depois da segunda para a primeira, constitui a metafísica de Descartes. -/- IV – O QUE É A RAZÃO ? -/- O que significa ter razão em um tribunal? As primeiras linhas do Discurso do Método definem a razão como sendo um senso comum, isto é, a faculdade de distinguir a verdade da mentira, o que nos diferencia dos animais. Em outras palavras, a razão é o poder, não para racionar, mas degenerar, pensando na medida em que se pronuncia sobre qualquer objeto que se apresente. Separado em um sentido de outras faculdades do pensamento, este poder está envolvido em qualquer operação de pensamento: a memória supõe um julgamento sobre o passado, o desejo um julgamento sobre o que procurar, o amor um julgamento sobre o que é digno de ser amado... Nesse sentido, a razão se confunde com o próprio pensamento. É até confuso, para todos, consigo mesmo, pois ninguém pode julgar sua razão sem voltar a agir: mesmo aqueles que estão acostumados a reclamar do que foi dado a eles nunca reivindicam, nota Descartes, uma razão de melhor qualidade: pois isso equivaleria a desqualificar essa afirmação conforme a expressam. -/- Coextensiva com o pensamento, a razão está em nós como uma luz natural. Como a luz do Sol que ilumina a variedade das coisas no mundo sem perder sua identidade, permanecendo a mesma luz, o pensamento julgador mantém sua unidade sem nunca se quebrar ou se perder, seja qual for os objetos aos quais se aplica: seja o que for que eu julgue, é sempre eu quem julgo. A ciência deve ser difundida mediante essa ideia, isto é, como um certo modo de julgar, ou pensar, e não dá diversidade de seus objetos. -/- -/- Rejeitar as opiniões recebidas, e julgadas boas porque foram recebidas, é recuperar o poder soberano de julgar aquilo que até então passou despercebido. Colocar a razão no tribunal não é uma novidade, mas uma revolução no sentido estrito, isto é, um retorno. A razão é o senso comum, o poder, não apenas para julgar, mas julgar bem, para distinguir o verdadeiro do falso. Julgar mal, tomar o falso pela verdade, não deve ser dotado de um “poder de julgar mal”, é errado usar nosso poder para julgar bem. A diferença entre o bem e o mal não está no poder, mas no uso desse poder, na maneira de usá-lo, de proceder quando se julga, em uma palavra, o método. É necessário romper com uma aquisição sem método de conhecimento, de acordo com as influências sofridas, e conferir a si mesmo um método firme, que será como o procedimento do tribunal da razão. E como nossa capacidade de comer é saudável por si só, esse método não deve ser tomado como uma técnica destinada para melhorá-lo, para torná-lo mais eficaz, e sim como uma higiene projetada para preservá-lo. -/- Mas onde encontrar as regras desse método? Em um domínio, precisamente, onde nosso poder de regulação ou gerenciamento tem sido relativamente preservado, fazendo com que se possa explorar esse domínio, descobri-lo e extrair dele um procedimento universal. Porque o pensamento sendo esta luz que ilumina de igual forma as variedades de tudo que se apresenta a ela, o que torna-se verdadeiro nesse domínio deve ser de todos os outros. Essa área de referência é o domínio da matemática. -/- V – O MODELO MATEMÁTICO -/- Descartes acredita que é no domínio da matemática e, precisamente da geometria, que os antigos fizeram descobertas difíceis e duradouras. A geometria dos antigos e a dos modernos e, especialmente a de François Viète (1540-1603), acrescentou a análise na matemática, o que denominamos de “álgebra”. A descoberta em 1631 da geometria analítica, que relaciona curvas geométricas com equações algébricas, é também o principal título de fama de Descartes como matemático. No entanto, não devemos superestimar a importância que esta descoberta teve para o próprio Descartes. Seu principal interesse era, em sua opinião, metodológico: permitia libertar a mente para simplificar as técnicas de cálculo. -/- Porque na matemática Descartes é compartilhado entre admiração pelo que eles permitem, e desprezo pelo que fazem com ele. A ideia de facilidade é o motivo comum dessa admiração e desprezo. Matemática é fácil, e sua virtude nos mostrar como o conhecimento é fácil, é fácil para o homem saber tudo o que ele pode saber, desde que o mesmo tenha tempo. Todavia, essa facilidade faz com que a atividade habitual dos matemáticos seja um pouco ridícula, a resolução de “problemas matemáticos”, que Descartes considerava como um mero divertimento, é dificilmente digna de consideração. É novamente em nome desse caso que Descartes mais uma vez repreende os antigos matemáticos por terem dado seus resultados mas obstruindo ou ocultando seu método, a fim de impressionar os crédulos, dificultando a aparência do que não é. O método está em contraste com o essencial do que pode ser aprendido com a matemática. -/- -/- Para identificar corretamente este método, é necessário abstrair os próprios objetos matemáticos (números, figuras etc.), que nos faz acreditar que a matemática é uma ciência especial ao lado das outras ciências, o que nos leva a uma divisão em ramos separados da mesma (aritmética, geometria, álgebra etc.). Então aparece uma matemática universal, consistindo no estudo de “vários relatórios ou proporções” que podem ser encontrados entre quaisquer objetos, para que possamos constituí-los em séries contínuas e deduzi-los uns dos outros, e chegar, daqueles que são conhecidos, àqueles que ainda não estão distantes, tão distantes como estão, tão ocultos como parecem ser. -/- Não há nada difícil em tal conhecimento, há apenas o simples e o complexo, e o tempo necessário para alcançar o complexo mediante o simples. Não há nada difícil porque não há nada oculto: se “conhecer” era a perigosa empreitada de se aventurar na dimensão secreta das coisas, seria necessário um gênio e o uso de poderes ocultos. Mas “conhecer” é um exercício do senso comum que direciona sua luz para tudo que pode esclarecer: é, portanto, suficiente para um método. -/- Nós todos sabemos que as primeiras verdades matemáticas são simples. Mas por que elas são? Porque elas nos contam tudo sem reservas, sem nada opaco, sobre tudo que estão falando e tratando: seu objeto é completamente iluminado, não há a necessidade de voltar à ele para aprofundá-lo indefinidamente, devemos passar para outro. Estas são representações estritamente adequadas ao que elas alegam, para representar o que Descartes denominou de ideais claras e distintas: claro, porque percebemos todos os elementos distintos, porque não podemos confundi-los com os outros. -/- Se a primeira verdade é considerada simples, a segunda, por sua vez, não parece ser assim. Seria, sem dúvida, considerada difícil, reservando uma parte do desconhecido se o enfrentássemos de frente. Mas é apenas complexo, isto é, só podemos entendê-lo depois de ter compreendido o primeiro, e depois entender que não há mais nada para entender no primeiro, e sim passar adiante: basta respeitar essa ordem, que é a ordem do nosso entendimento, para que seja também considerado uma ideia claro e distinta. -/- Até onde podemos prosseguir? Até o fim, de acordo com Descartes, até a conclusão do que podemos saber, uma vez que nossa mente, que agora é ordenada por nosso conhecimento, é limitada: limite claro, limite esse que não é misteriosamente abrigado no mundo ou na espessura da realidade. Abaixo desse limite, nosso conhecimento pode ser perfeito se for metódico. Abaixo do limite, nada oculto, nada profundo, tudo toma o seu lugar nas “longas cadeias de razões”; além do limite, nada escondido, apenas o que é não é nossa responsabilidade. -/- Se não há nada escondido, a realidade que conhecemos não vai além do que sabemos sobre ela. Logo, o método não é apenas uma maneira humana de pedir objetos a nossa conveniência: atribuindo-lhes o seu lugar em nossa ordem, tornando-os claros para nós, envolve-os em seu verdadeiro ser. A revolução cartesiana consiste, então, no fato de que as condições de nosso conhecimento definem a verdade do ser conhecido. -/- Não obstante, sempre perpetua-se uma “dificuldade”, que nada mais é do que o tempo. Se não há a necessidade de o gênio saber perfeitamente, leva tempo para ir do simples ao complexo. O homem só pode saber se tem tempo, muito tempo antes dele: essa preocupação para com a necessidade de tempo, retorna com uma obsessão sob a caneta e a perspectiva de Descartes. Essa necessidade, então, de ter tempo diferencia radicalmente, como veremos, o problema do conhecimento e da ação, da conduta a ser mantida na vida, da moralidade, uma vez que “as ações da vida muitas vezes não sofrem demora...”. -/- VI – REGRAS DO MÉTODO: OS QUATRO PRECEITOS -/- Podemos agora compreender os quatro preceitos aos quais, segundo Descartes, o método é reduzido (Discurso, segunda parte). -/- VI.I - Regra de evidência -/- O primeiro era de nunca aceitar coisa alguma como verdadeira sem que a conhecesse evidentemente como tal; ou seja, evitar cuidadosamente a precipitação e a prevenção, e não incluir em meus juízos nada além daquilo que se apresentasse tão clara e distintamente a meu espírito, que eu não tivesse nenhuma ocasião de pô-lo em dúvida (DESCARTES, 1996. p. 23). -/- Mesmo que sua declaração o duplique, é de fato um mesmo preceito acerca do que deve ser concebido como verdadeiro. Receber com método é esperar até que a coisa se apresente para ele: essa paciência, esse “cuidado”, remove os preconceitos característicos das ideias recebidas antes da hora, a precipitação e a prevenção que fazem parecer obscuro o que é o tempo. Se, nessa apresentação para ele, ele tomou um cuidado de aderir (nada mais) ao que é claro e distinto, é sem reserva que uma “coisa” pode ser recebida, sem poder surgir o risco, a “oportunidade”, de ter que voltar mais tarde: ele teria visto a sua verdade, e está evidência foi o suficiente para que ele pudesse duvidar disso. -/- VI.II - Regra de análise -/- “O segundo, dividir cada uma das dificuldades que examinasse em tantas parcelas quantas fosse possível e necessário para melhor resolvê-las” (DESCARTES, 1996. p. 23). Ora, o que é apresentado como difícil de examinar, na verdade não o é, é apenas complexo, composto de múltiplas parcelas. Quantas parcelas? É a resolução da dificuldade que deve decidir essa questão: quando um matemático consegue estabelecer um teorema “difícil”, ligando-o às proposições mais simples por uma cadeia contínua de deduções, ele sabe que não há mais nada a saber em seu objeto, que contém exatamente tantas divisões quantas forem necessárias para formar está série. Logo, não precisamos nos preocupar com mais nada. -/- VI.III - Regra de ordem -/- O terceiro, conduzir por ordem meus pensamentos, começando pelos objetos mais simples e mais fáceis de conhecer , para subir pouco a pouco, como por degraus, até o conhecimento dos mais compostos; e supondo certa ordem mesmo entre aqueles que não se precedem naturalmente uns aos outros (DESCARTES, 1996. p. 23). -/- Essa é a ordem, de acordo com os pensamentos de Descartes, o que pode ser visto no fato de que, entre os objetos mais simples e os mais complexos, a distinção está na ordem de facilidade, isto é, os primeiros são os mais fáceis de saber, enquanto o segundo, por sua vez, só pode ser conhecido quando dominamos a totalidade do primeiro. O importante é passar de um para o outro como por graus, numa série contínua, sem estar diante de um hiato como o conhecimento prévio não seria suficiente para deixar claro o novo conhecimento. E desde que está ordem de razões, fixando cada objeto em seu devido lugar, nos entrega em sua totalidade, é também a ordem objetiva, a ordem dos próprios objetos, tanto que não devemos hesitar em supor isso entre eles, mesmo quando o modo como se apresentam não revela ordem. -/- VI.IV - Regra de enumeração -/- “E, o último, fazer em tudo enumerações tão completas, e revisões tão gerais, que eu tivesse certeza de nada omitir” (DESCARTES, 1996. p. 23). Omitir alguma coisa séria destruir o próprio princípio da ordem das razões, uma vez que qualquer objeto só pode ser visto clara e distintamente se todos que o precederam também tiverem sido vistos em seu lugar. Se a dedução atingir este objeto, significa que nada foi omitido até então. Porém, quando a dedução torna-se muito longa, torna-se, também, mais difícil de mantê-la inteira, como deveria, sob o olhar da mente; somos então tentados a confiar apenas em sua memória. O preceito de enumeração não deve ser entendido como uma preocupação retrospectiva (certifique-se de que nada o tenha esquecido), mas no sentido atual, como os meios de manter em mente todas as evidências do passado necessárias para a evidência presente. Dos quatro preceitos do método, é o único a ter um caráter de técnica e não de simples higiene: é aqui que se confronta a única dificuldade real do conhecimento, o fato de que leva tempo, e sua consequência, recorrer à memória, à faculdade pela qual as velhas ideias descartenses foram “concebidas em sua dívida”. -/- -/- VII – O MÉTODO EXIGE UM FUNDAMENTO METAFÍSICO -/- O método permite responder à uma questão: do que tenho certeza? É certo que homens que seguem ideias aceitas também conhecem esse estado psicológico chamado “certeza”. Todavia, entre esse estado psicológico e a verdadeira certeza do conhecimento metódico, há uma diferença de que o primeiro está imune a “oportunidades” de duvidar, já que ele não tem autoconfiança. Toda oportunidade de dúvida que se apresenta transformaria essa “certeza” em incerteza: por isso que é sensato duvidar em princípio das opiniões recebidas, sem esperar, por assim dizer, oportunidades de duvidar, e decretar antecipadamente seu conteúdo incerto, não necessariamente substituí-lo por outro conteúdo, mas aceitar apenas o que lhe fora assegurado. -/- Poderia ser o mesmo com a certeza do conhecimento metódico? Pode ser apresentado a ele como uma oportunidade para duvidar, e seria sábio também duvidá-lo antecipadamente, submetendo-o a uma dúvida de princípio? Seria então uma dúvida muito diferente da anterior. Descartes exclamou que: “Se alguma vez duvidei um dia do que me aperfeiçoei seguramente, tal dúvida deveria permanecer fora da certeza: não a destruiria, nem mesmo a enfraqueceria, a colocaria em suspenso no vazio; ele não sugeriria para mim que eu talvez esteja menos certo do que pensava, mas sim que posso estar errado em ter tanta certeza. Eu vou manter minha certeza enquanto duvidoso, porque não haveria nenhuma esperança para eu encontrar melhor do que ela: minha única esperança seria descobrir que ela é verdadeiramente fundamentada, que eu confio com razão, e não porque eu não posso contrário.” -/- Mas por que uma oportunidade para duvidar dessa maneira? A própria razão, na medida em que é incontestavelmente autoritária, deve levantar essa dúvida por sua própria autoridade. É porque é autoritária que tem o direito de se perguntar sobre o que o autoriza, sobre o que o investe com tal autoridade. Afinal, a certeza de sua autoridade é uma certeza, que não pode ser classificada entre as certezas que ela nos ensina, uma vez que reconhecemos essa autoridade. -/- Por isso, é importante encontrar, para essa certeza, um fundamento para abrigá-lo, de uma vez por todas, desta suspeita sobre si mesmo. A busca por esse fundamento deve ser metódica, mas deve ao mesmo tempo abalar nossa confiança no método, a fim de encontrar o que o justifica. Essa busca paradoxal é o que Descartes denomina de "metafísica". Desdobra-se principalmente nas seis Meditações da Primeira Filosofia de 1641, geralmente chamadas de Meditações Metafísicas. Seu exame pode ser dividido em duas partes: -/- • o primeiro diz respeito à dúvida e ao seu trabalho; • o segundo diz respeito à fundação de certas ciências, ou seja, a existência de um Deus verdadeiro. -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- DESCARTES, R. Discurso do método. Trad. Maria Ermantina Galvão. 2ª ed. São Paulo: Martins Fontes, 1996. ______________. Discurso do método. Coleção Os pensadores, vol. XV. Trad. J. Guinsburg e Bento Prado Jr. 1ª ed. São Paulo: Abril Cultural, 1973. -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019. (shrink)

FILOSOFIA COMO PRODUTO OU COMO PROCESSO? -/- PHILOSOPHY AS A PRODUCT OR AS A PROCESS? -/- Por: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected] WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- -/- PREMISSA -/- Nos trabalhos anteriores, na área filosófica, trabalhei a importância da filosofia no ensino médio e a responsabilidade pedagógica do professor. Doravante, compartilho agora da experiência daqueles que já se debruçaram sobre aquelas questões, acrescentando outras indagações: "Que fins pretendo alcançar com meu curso de (...) filosofia?"; "Que conteúdos são importantes para o aluno iniciante?", "Como ensinar filosofia?". -/- As respostas a essas indagações variam conforme os pressupostos epistemológicos que servem de base ao trabalho do professor. -/- Na escola tradicional prevaleceu a tendência empirista, que privilegia a transmissão de conhecimentos acumulados. Geralmente, os adeptos dessa tendência propõem programas enciclopédicos, com amplo conteúdo. Trata-se da ênfase no produto, na transmissão da herança deixada pelos filósofos, mas o risco dessa metodologia é a passividade do estudante. -/- A pedagogia do século XX, ao criticar a excessiva centralização na figura do mestre, deslocou o foco para o estudante, reservando ao professor o papel de facilitador da aprendizagem. A ênfase foi posta no processo, e não no produto, com a vantagem de permitir a atuação mais participativa do estudante, embora exista o risco de se descuidar do conteúdo (o produto) nos casos em que debates infindáveis não se apoiam na rica herança filosófica. -/- Postas essas premissas, destaco que o ensino de filosofia se sustenta pela referência à história da filosofia e, por isso, o produto é indispensável, caso contrário a intervenção dos estudantes permaneceria espontaneísta, girando em torno do que eles já sabem. Por sua vez, o educando tem o direito de expressar sua experiência, inicialmente fragmentada e difusa e em seguida reexaminada à luz de textos relevantes, para se apropriar do processo reflexivo. Portanto, os dois aspectos -a filosofia como produto e como processo - são indispensáveis e encontram-se intimamente relacionados. -/- 1. DEFININDO O FOCO PRINCIPAL -/- Diante da importância da história da filosofia, a questão que se coloca é a de definir o foco para abordá-la, ou seja, se escolhemos tomar a história da filosofia como centro ou como referencial. -/- a) História da filosofia como centro -/- Definir o foco da didática de filosofia tendo como centro a história da filosofia não significa privilegiar a simples cronologia, mas descobrir o pensamento do filósofo pulsando nas relações com o mundo em que vivia. Pois o filósofo problematiza a realidade e cria conceitos para tentar compreendê-la. A sequência cronológica nos mostra como aquelas soluções foram retomadas pelos seguidores e contraditadas pelos que a elas se opuseram. E ainda é possível estabelecer ligações fecundas daquelas ideias com os problemas atuais. É bem verdade que não posso concluir haver uma "evolução", um "'progresso", como ocorre com o conhecimento científico, mas sim uma constante e atualizada problematização. -/- b) Foco temático como centro -/- A opção por privilegiar temas ou áreas de investigação filosófica oferece mais liberdade ao professor por se desprender da estrita cronologia. Isso não significa, porém, desprezar a história da filosofia, que permanece como referencial constante dos temas escolhidos. -/- Em ambas as perspectivas - história da filosofia ou filosofia temática -, é indispensável o contato com textos filosóficos ou, quando de outra natureza, lidos de maneira filosófica. O professor Franklin Leopoldo e Silva adverte sobre a importância dessas leituras: -/- Aqui, trata-se da difícil tarefa da leitura dos próprios textos filosóficos. Ninguém ignora as imensas dificuldades envolvidas nessas leituras, o mais das vezes áridas e de difícil compreensão, exigindo em muitas ocasiões um domínio razoável de terminologia específica. Apesar de tudo isso, não há como fugir à necessidade dessas leituras, se se quiser proporcionar ao aluno uma visão razoavelmente precisa do pensamento dos autores tratados e dos diferentes estilos de reflexão, coisas que só de forma um tanto abstrata são apreendidas através da leitura de manuais de história da filosofia. Cabe ao professor recortar textos de maneira a proporcionar uma compreensão mínima do assunto tratado, balanceando este recorte com os critérios da viabilidade didática e da importância estratégica dos textos (1986, p. 161-162). -/- c) Problemas filosóficos -/- Inspiradas no pensamento do alemão Friedrich Nietzsche e do contemporâneo Gilles Deleuze, existem propostas de uma didática do ensino de filosofia com base na concepção de que a filosofia é a atividade de criação de conceitos. Como os conceitos resultam de problemas, conclui-se que o foco das aulas estaria em criar condições para diversas etapas de trabalho visando problemáticas filosóficas que tenham significação existencial para os estudantes. Desse modo, os educandos aprenderiam por si mesmos a exercitar a criação de conceitos. -/- Essa é a proposta defendida pelo professor Silvio Gallo. Embora as orientações anteriores possam levantar a questão da problematização filosófica e da busca do conceito, ele enfatiza procedimentos para valorizar a postura ativa do próprio estudante como condição para evitar o enciclopedismo do ensino tradicional. -/- Em muitos livros didáticos de filosofia para o ensino médio, os autores optam pela abordagem temática. É notório que eles observam que, coerentes com o que já foi dito, a história da filosofia permeia todos os capítulos de suas respectivas obras. A participação ativa do estudante acompanha o processo de ensino-aprendizagem o tempo todo, e não apenas no processo final de avaliação. De fato, ao longo dos capítulos encontram-se diversas propostas, seja nos boxes "Para refletir" e "Para saber mais", seja nas várias imagens comentadas, muitas delas levando a indagações. Quatro infográficos que trazem para a atualidade a discussão de conceitos filosóficos. -/- As sugestões não dispensam a criatividade do professor, que certamente saberá encontrar outros procedimentos para dinamizar sua aula e incentivar a participação dos estudantes. -/- 2. A DISCIPLINA INTELECTUAL -/- O termo disciplina tem vários significados. No entanto, o sentido que nos interessa é o de disciplina intelectual, como caminho para ler ou pensar melhor, o que pressupõe a descoberta pessoal de regras a serem seguidas para atingir os fins propostos. -/- Disciplina intelectual significa o esforço do espírito treinado para a atenção continuada, a concentração na leitura, a capacidade de ouvir o professor, o colega, o autor que "fala" por meio do texto que está sendo lido. Ter disciplina intelectual consiste em desenvolver a capacidade de compreensão do que ouvimos ou lemos antes de nos aventurarmos numa crítica. E, ao discordarmos, fazê-lo de maneira organizada e com base nos critérios adotados. Ser capaz de disciplina é também selecionar leituras, concatenando-as com experiências pessoais, a fim de expor suas reflexões oralmente ou por escrito. -/- Sabemos das dificuldades desse aprendizado. Muitos jovens não conseguem se deter por algum tempo na leitura, porque, pelo menos em um primeiro momento, a leitura consiste em uma atividade solitária em que o desafio do autocontrole depende do esforço de cada um para internalizar procedimentos livremente assumidos, sobretudo quando o interesse pela reflexão for criativamente estimulado. -/- -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARANHA, M. L. de A.; MARTINS, H. P. Filosofando: Introdução à Filosofia. 6ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- ASPIS, R. L.; GALLO, S. Ensinar filosofia: um livro para professores. São Paulo: Atta Mídia e Educação, 2009. -/- BECKER, F. A epistemologia do professor: o cotidiano na escola. 10. ed. Petrópolis: Vozes, 2002. -/- GALLO, S.; KOHAN, W. O. (Orgs.). Filosofia no ensino médio. Petrópolis: Vozes, 2000. -/- GALLO, S . Deleuze e a educação. 2. ed. Belo Horizonte: Autêntica, 2008. -/- _________. Metodologia do ensino de filosofia: uma didática para o ensino médio. Campinas: Papirus, 2012. -/- KOHAN, W. O. (Org.). Políticas do ensino de filosofia. Rio de Janeiro: DP6A, 2014. -/- SILVA, F. L. e. História da filosofia: centro ou referencial? In: NETO, H. N. (Org.) O ensino da filosofia no 2° grau. São Paulo: SEAP, Sofia, 1986. -/- NOVAES, J. L. C.; AZEVEDO, M. A. O. de (Orgs.). A filosofia e seu ensino: desafios emergentes. Porto Alegre: Sulina, 2010. -/- PIOVESAN, A. et al. (Orgs.). Filosofia e ensino em debate. Ijuí: Unijuí, 2002. -/- PORTA, M. A. G. A filosofia a partir de seus problemas: didática e metodologia do estudo filosófico. 3. ed. São Paulo: Loyola, 2007. -/- RODRIGO, L. M.. Filosofia em sala de aula: teoria e prática para o ensino médio. Campinas: Autores Associados, 2009. -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019. (shrink)

Resumo: Sabe-se que a pecuária é uma parcela do agronegócio que move a economia do país, e incluso está a produção leiteira, que tem, a cada ano seu desenvolvimento elevado, de forma em que é priorizado a eficiência no aumento de sua produção, com o objetivo de suprir a demanda, e a maior rentabilidade do produtor. Diante disso, medidas de manejo reprodutivo e alimentar são adotadas, sendo estas capazes de elevar a produtividade com o menor custo possível. O trabalho objetivou (...) pautar acerca do conhecimento sobre o manejo nutricional correto e escore corporal, que afetam diretamente a produtividade do animal, o conhecimento acerca do ciclo reprodutivo de vacas, expondo a detecção de estro, bem como metodologias eficazes aplicadas na reprodução, e práticas de bem estar, que, quando ausente, é apontado como um dos precursores da ineficiência reprodutiva. Palavras-chave: Inseminação Artificial 1; detecção de cio 2; leite 3. Abstract: It is known that livestock is a part of agribusiness that drives the country's economy, and is even milk production, which has, every year, its high development, so that it is prioritizing efficiency in increasing its production, with the objective of supplying the demand, and the greater producer profitability. Therefore, reproductive and food management measures are adopted, being able to increase productivity with the lowest possible cost. The work aimed guide about knowledge about correct nutritional management and body score, which affect directly the animal's productivity, knowledge about the reproductive cycle of cows, exposing estrus detection, as well as effective methodologies applied in reproduction, and practices of well-being, which, when absent, is pointed out as one of the precursors of inefficiency reproductive. Keywords: Artificial Insemination 1; heat detection 2; milk 3. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALFIERI, A. A. LEME, R. ALFIERI, A.F. Tecnologias para o manejo sanitário de qualidade de doenças infecciosas na bovinocultura de corte. Bovinocultura de corte: desafios e tecnologias. Revista eletrônica da Universidade Federal da Bahia - UFBA. ed. 2. v. 1. p. 115-132. 2013. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BAUMGARD, L.; RHOADS, R. Efeito do estresse calórico no metabolismo e na produção de leite, e estratégias para minimizar efeitos negativos. Em: XVI Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos. Uberlandia, Brasil, 2012. BARUSELLI, P. S. et al. Evolução e perspectivas da inseminação artificial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal. v 43. n 2. p 308-314. 2019. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. BERGAMASCHI, M. A. C. M., MACHADO, R. BARBOSA, R. T. Eficiência reprodutiva das vacas leiteiras. Embrapa - Pecuária Sudeste- Circular Técnica (INFOTECA-E). 2010. Arquivo digitaldisponívelem:. Acesso em: 15 de Novembro de 2021. BORGES, A. M.; MARTINS, T. M. Relação entre nutrição e reprodução em rebanhos mestiços leiteiros. In: IV SIMPÓSIO NACIONAL DE BOVINOCULTURA DE LEITE, 2013, Viçosa. Anais ... Viçosa, p. 215-236, 2013. BORGES, A. et al. Reprodução de vacas mestiças: potencialidade e desafios. Revista Brasileira de Reprodução Animal. v 39. n 1. p 155-163. 2015. CAETANO, R. P. et. al. Manejo reprodutivo da bovinocultura de leite nos assentamentos rurais do município de Ilha Solteira, São Paulo. 8º Congresso de Extensão Universitária da UNESP. ISSN 2176- 9761. p 4. 2015. Arquivo disponível em: CARNEIRO M.A., Bergamaschi M., Machado R. & Barbosa R.T. (2010) Eficiência reprodutiva das vacas leiteiras. Embrapa Pecuária Sudeste. Circular Técnica,64. ISSN: 1981- 2086. CERVO. H J. Fatores intrínsecos à produção, o uso da inseminação artificial e os objetivos de seleção na pecuária leiteira do sul do Brasil, Rio Grande do Sul, Brasil. 2014. 228f. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul – UFRS, Porto Alegre. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. DA SILVA, et al. Manual de Exame Ginecológico da Vaca. IX Mostra Nacional de Iniciação Científica e Tecnológica Interdisciplinar (MICTI) - IFC - Instituto Federal Catarinense. 2016. Arquivo digital disponível em: Acesso em: 15 de Novembro de 2021. DIAS. J C. et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteínas, minerais e vitaminas. Revista Pubvet. v. 4 n. 5 p. Art. 738-743. 2010. FERNANDES, A. F. A. OLIVEIRA, J. A. QUEIROZ, S. A. Escore de condição corporal em ruminantes. Revista Ars Veterinária. v. 32, n. 1, p. 55-66, 2016. FERREIRA, A. M. Reprodução da Fêmea Bovina. Fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora, MG: Edição do autor, 2010. FRANCO, F. F. Escore de condição corporal e desempenho reprodutivo de vacas leiteiras mestiças lactantes, Minas Gerais, Brasil. 2015. 59f. Dissertação (Mestrado em Ciências Veterinárias) - Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia. GARCIA, J. R. A. SILVA, N. SILVEIRA, W. TEIXEIRA, M. C. C. Estudo epidemiológico de problemas reprodutivos em rebanhos bovinos na bacia leiteira de Goiânia. Revista Eletrônica - Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia. v 57. n 6. p 720-725. 2005. IVANOU, A. V. Clínica e reprodução de bovinos leiteiros. Évora, Portugal. 100f. 2015. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária) - Universidade de Évora - Escola de Ciências e Tecnologia, Évora. MANTECA, X. et al. Bem-estar animal: conceitos e formas práticas de avaliação dos sistemas deprodução de suínos. Revista - Semina: Ciências Agrárias. v. 34 n. 2. p 4213-4229. 2013. MOURA, M. S. et al. Manejo reprodutivo de bovinos na propriedade rural. Revista PUBVET. v. 5. n 9.ed. 156. art. 1055, 2011. MUNIS DE OLIVEIRA, G. Fisiologia da Reprodução Bovina e Métodos de Controle do Ciclo Estral. Trabalho de conclusão do curso de especialização em Reprodução e Produção de Bovinos–UCB. Rio de Janeiro, Brasil, 2006. NETO, Alberto Chambela. Avaliação da taxa de prenhez de vacas de leite com a utilização de protocolos com e sem a presença de folículos estimulantes. Revista Ifes Ciência-ISSN 2359- 4799, v. 5, n. 1, 2019. NOGUEIRA, E. et al. Nutrição aplicada à reprodução de bovinos de corte. Embrapa PantanalCapítuloem livro científico. Embrapa Pantanal - Capítulo em livro científico (ALICE). ed. 10. p 141-156. 2015. PEGORARO, L. M. C.; SAALFELD, M. H.; WEISSHEIMER, C. F.; VIEIRA, A. D. Manejo Reprodutivo em Bovinos de Leite. Embrapa Clima Temperado, id.13081, 2009. PEIXOTO JUNIOR, K.C. FIRMIANO, A. C. CRESPILHO, A.M. Relação entre reprodução e produção debovinos de leite. Revista PUBVET, Londrina. v 7. n 24. ed 247. art. 1635. 2013. PEREIRA, M.A et al. Parâmetros da Fisiologia reprodutiva e utilização de hormônios na sincronizaçãode estro em vacas leiteiras. Revista VeZ em Minas. a XXII. p 117. 2013. PRATA, M. A.; PEREIRA, M. C.; FARO, L; CARDOSO, V. L. et al. Efeito do intervalo de partos sobre a eficiência produtiva e econômica em rebanhos gir leiteiro. B. Indústr. Anim., Nova Odessa, v.71, n.1, p.1-7, 2014. Rebanho bovino tem leve alta em 2019, após dois anosseguidos de quedas. Agência de notícias IBGE, 2020. Disponível em: . Acesso em: 26, setembro de 2021. RENNO F.P; BARLETTA, R.V.; FRIETAS JUNIOR J.E.; et al. Escore de condição corporal e sua relação com produtividade, saúde e bem estar de vacas em lactação. Em: 1st international Symposium of Dairy Cattle. III Simpósio Nacional de Bovincultrura Leiteira. Universidade Federal de Viçosa, MG. Novembro 2011. RUAS, J. R. M; MENESES, A. C.; CARVALHO, B. C.; QUEIROZ, D. S.; SILVA, E. A. da; FERREIRA, J. J. Sistema de produção de leite com vacas F1 Holandês x Zebu. Informe Agropecuário, v.31, p.63-71, 2010. SANTOS, M de. A. R. Efficiency of two doses of D-cloprostenol for synchronization of estrus in bovines in the different phases of the estrous cycle. Minas Gerais, Brasil. 46 f. 2001. Dissertação (Mestrado em Zootecnia e Recursos Pesqueiros) - Universidade Jose do Rosario Vellano, Alfenas.. SARTORI, R. GUARDIEIRO, M. M. Fatores nutricionais associados à reprodução de fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia. v 39. p 422-432. 2010. SCHAFHAUSER JUNIOR, J. PEGORARO, L. M. C. ZANELA, M. B. Tecnologias para sistemas de produção de leite. Embrapa Clima Temperado - Livro técnico. ed 1. p 437. 2016. SOUSA, G. G. T. et al. Monta natural versus inseminação artificial em bovinos. Revista PUBVET. v 6. n35. ed 222. art. 1473. 2012. TRIANA, E. L. C. JIMENEZ, C. R. TORRES, C A. A. Eficiência reprodutiva em bovinos de leite. Revista Eletrônica da Universidade Federal de Viçosa - UFV. v 1. 2012. Artigo eletrônico disponível em: Acesso em: 02 de outubro de 2021. (shrink)

A partir do século XIX, a teoria democrática foi desenvolvida com base no confronto entre duas doutrinas políticas: o liberalismo e o socialismo. O liberalismo é um projeto que defende as limitações dos poderes governamentais, buscando a proteção dos direitos econômicos, políticos, religiosos e intelectuais dos membros da sociedade. Ou seja, para os liberais o poder do Estado deve ser limitado, pois eles acreditam que a verdadeira liberdade depende da menor interferência possível do Estado e das leis nesses direitos. A (...) defesa do liberalismo tem como principal representante Benjamin Constant. Membro da Assembleia Nacional Francesa, escreveu a obra A liberdade dos antigos comparada com a dos modernos, na qual afirma que a liberdade dos modernos, que deve ser promovida e desenvolvida, é a liberdade individual na relação com o Estado (ou seja, as liberdades civis e políticas), enquanto a liberdade dos antigos, que se tornou impraticável, é a liberdade de participação direta na formação das leis.1 Outros autores como, como o francês Alexis de Tocqueville2 e o inglês John Stuart Mill3 , defenderam a ideia de que a única estrutura democrática compatível com o Estado liberal seria a democracia representativa. Uma passagem interessante para o nosso debate sobre a democracia é o princípio do dano, de Stuart Mill. Por esse princípio, cada indivíduo tem o direito de agir como quiser desde que suas ações não prejudiquem outras pessoas. Se a ação afeta diretamente apenas a pessoa que a está realizando, a sociedade em tese não tem o direito de intervir, mesmo que o indivíduo esteja prejudicando a si próprio. Contudo, se os indivíduos fizerem algo ruim para si mesmos ou para sua propriedade podem indiretamente prejudicar a coletividade, já que ninguém vive isolado, devendo por isso ser impedidos de fazê-lo. Stuart Mill isenta desse princípio aqueles que são incapazes de se governar. Em síntese, todo o processo de democratização, como se deu nos Estados liberais democráticos, consiste numa transformação mais quantitativa do que qualitativa do regime representativo. Ou seja, o avanço da democracia nesses regimes ocorre em duas direções: no alargamento gradual do direito do voto e na multiplicação dos órgãos representativos. Para a doutrina socialista, o sufrágio universal é apenas o ponto inicial do processo de democratização do Estado, enquanto para o liberalismo é o ponto de chegada. Alguns dos principais teóricos do socialismo, como Antonio Gramsci4 e Rosa Luxemburgo5 , afirmam que o aprofundamento do processo de democratização na perspectiva das doutrinas socialistas ocorre de dois modos: por meio da crítica à democracia representativa (e da retomada de alguns temas da democracia direta) e pela ampliação da da participação popular e do controle do poder por meio dos chamados “conselhos operários”. Em outras palavras, a diferença crucial entre a democracia dos conselhos e a democracia parlamentar é que a primeira reconhece ter havido um deslocamento dos centros de poder dos órgãos tradicionais do Estado para a grande empresa, na sociedade capitalista. Por isso, o controle que o cidadão pode exercer por meio dos canais tradicionais da democracia política não é suficiente para impedir os abusos de poder. Logo, o controle deve acontecer nos próprios lugares de produção, e seu protagonista é o trabalhador real, não o cidadão abstrato da democracia formal. Mais recentemente, na metade do século XX, surgiu a corrente pluralista. Os pluralistas, em particular Robert Dahl6 , cientista político estadunidense, não procuravam estabelecer uma definição abstrata e teórica acerca da democracia, mas, por meio da observação das experiências de sistemas políticos, estipularam alguns requisitos mínimos: funcionários eleitos, eleições livres justas e frequentes, liberdade de expressão, fontes de informação diversificadas, autonomia para associações e cidadania inclusiva. Com base nesses critérios são caracterizadas quatro estruturas de governo: hegemonias fechadas, que são regimes em que não há disputa de poder e a participação política é limitada; hegemonias inclusivas, regimes em que não há disputa de poder, mas ocorre participação política; oligarquias competitivas, regimes nos quais há disputa de poder, mas com limitada participação política; e poliarquias, regimes em que não há disputa de poder e participação política ampliada. Joseph Schumpeter (1883-1950), economista austríaco, criticou as teorias clássicas de democracia, especialmente na relação estabelecida entre a democracia e a soberania popular7 . Para o autor, a definição clássica de democracia supõe duas ficções incapazes de resistir a uma análise realista: a existência do bem comum e a universalidade da racionalidade dos indivíduos. Para Schumpeter, a unidade da vontade geral, que constituiria o bem comum, e a racionalidade dos indivíduos seriam mitos, porque, para ele, esses elementos se tornaram irracionais por não conseguirem definir coerentemente suas preferências diante da influência da propaganda e de outros métodos de persuasão. Dessa forma, Schumpeter rompe com a ideia de democracia como soberania popular para propô-la como método, um tipo de arranjo institucional (de governos) para alcançar decisões políticas. Assim, sugere a superação do impedimento provocado pela irracionalidade das massas, reduzindo sua participação na política ao ato da produção de governos (ato de votar). As atribuições político-administrativas ficariam a cargo das elites eleitas. Essa é uma postura polêmica, na medida em que propõe uma redução da participação popular. Contrário a essa visão, o cientista político canadense C. B. Macpherson8 , sustenta que a liberdade e o desenvolvimento individual só podem ser alcançados plenamente com a participação direta e contínua dos cidadãos na regulação da sociedade e do Estado. Macpherson defende uma transformação estruturada em um sistema que combine partidos competitivos e organizações de democracia direta, que criam uma base real para a existência da democracia participativa. Mas, para que esse modelo pudesse se desenvolver, seria necessário que os partidos políticos se democratizassem, com princípios e procedimentos de democracia direta, complementada e controlada por organizações geridas por pessoas comuns, em seus locais de trabalho e nas comunidades locais. Na teoria das elites, o poder político pertence ao restrito círculo de pessoas que toma e impõem decisões a todos os membros que tenha de recorrer, como ação radical, à força. Ainda na doutrina liberal, mas opondo-se ao pluralismo, existem os elitistas, que utilizam o termo “elite” como referência a grupos sociais superiores de vários tipos. O termo seria empregado no pensamento social e político somente no final do século XIX. Essas teorias sociológicas, propostas pelos pensadores Vilfredo Pareto (1848-1923), sociólogo e economista francês; Gaetano Mosca (1858-1941), cientista político italiano, e Robert Michels (1876-1936), sociólogo alemão radicado na Itália, defendem que em toda sociedade existe apenas uma minoria, que, por diversos motivos, vem a se tornar detentora do poder. Pareto afirmava que existe uma “circulação das elites”, ou seja, uma minoria de pessoas que se alternam no poder. Mosca justifica o poder das elites governamentais pelo fato de serem uma minoria articulada e organizada, enquanto os governos seriam uma classe numerosa, mas dividida e desorganizada. Ao estudar as formações partidárias, Michels destacou como a própria estrutura das organizações favorecia o surgimento das elites e sua longa permanência no poder. Nas palavras de Michels, essa estabilidade das elites no poder é a “lei de ferro das oligarquias”. Ao longo dos últimos séculos foram construídas diversas interpretações e teorias acerca dos objetivos e conteúdos da democracia. Na prática, a democracia pode ser um modelo de governo que amplia as capacidades de desenvolvimento social, político e econômico, com base em princípios de igualdade e cidadania, ou se tornar uma simples “regra” para formar governos que não priorizem necessariamente o atendimento das demandas sociais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSTANT, B. A liberdade dos antigos comparada à dos modernos. 1. ed. São Paulo: Atlas, 2015. DAHL, R. Poliarquia: participação e oposição. São Paulo: Edusp, 1987. ________. Um prefácio à teoria democrática. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1989. LUXEMBURGO, R. Têxteis. Paris: Editions Socieles, 1982. MACPHERSON, C. B. A teoria política do individualismo possessivo, de Hobbes e Locke. Tradução de Nelson Dantas. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1979. MICHELS, R. Sociologia dos partidos políticos. Brasília: Ed. da UnB, 1982. MILL, J. S. Sobre a liberdade. Petrópolis: Vozes, 1991. SCHUMPETER, J. A. Capitalismo, socialismo e democracia. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1984. SILVA, A. et. al. Sociologia em movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. TOCQUEVILLE, A. A democracia na América: leis e costumes. São Paulo: Martins Fontes, 1998. -/- . (shrink)

A remarkable feature of the philosophical work on conspiracy theory theory has been that most philosophers agree there is nothing inherently problematic about conspiracy theories (AKA the thesis of particularism). Recent work, however, has challenged this consensus view, arguing that there really is something epistemically wrong with conspiracy theorising (AKA generalism). Are particularism and generalism incompatible? By looking at just how much particularists and generalists might have to give away to make their theoretical viewpoints compatible, I will argue that particularists (...) can accept many of the concerns that motivate generalism because generalism can never be about ‘all’ conspiracy theories without being either ahistorical or apolitical. In the end generalist critiques are best seen as useful guidelines or considerations for the appraising of particular conspiracy theories. (shrink)

-/- FILOSOFIA: CRÍTICA À METAFÍSICA -/- PHILOSOPHY: CRITICISM TO METAPHYSICS -/- Por: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva - UFRPE Alana Thaís Mayza da Silva - CAP-UFPE RESUMO: A Metafísica (do grego: Μεταφυσική) é uma área inerente à Filosofia, dito isto, é uma esfera que compreende o mundo e os seres humanos sob uma fundamentação suprassensível da realidade, bem como goza de fundamentação ontológica e teológica para explicação dos dilemas do nosso mundo. Logo, não goza da experiência e explicação científica com (...) base na matemática, ciências, observação, análise, etc. e sim da explicação apenas teorética sem a análise empírica. Por fim, filósofos de divergentes escolas e eras da história da filosofia fundamentaram suas críticas quanto a Metafísica; e este breve trabalho tem como objetivo analisar as críticas dos filósofos e trazer uma conclusão clara e objetiva para os leitores, sejam leigos ou não. Palavras-chave: Metafísica. Crítica. Teoria. Suprassensível. Empírico. Experiência. ABSTRACT Metaphysics is an area inherent to philosophy, that is, it is a sphere that comprises the world and human beings under a supersensitive foundation of reality, as well as enjoying ontological and theological foundations for explaining the dilemmas of our world. Therefore, it does not enjoy the scientific experience and explanation based on mathematics, science, observation, analysis, etc., but only the theoretical explanation without empirical analysis. Finally, philosophers from divergent schools and eras in the history of philosophy based their criticism of Metaphysics, and this brief work aims to analyze the criticism of philosophers and bring a clear and objective conclusion to readers, whether lay or not. Keywords: Metaphysics. Criticism. Theory. Supersensitive. Empirical. Experience. INTRODUÇÃO Para uma fundamentação alicerçada na observação, análise e conclusões pragmáticas, é imprescindível aclarar o conceito de Metafísica como esfera inerente da Filosofia, bem como disciplina primordial para o currículo do Filósofo formado nas Universidades globais. Para isso, discorro acerca do conceito de Metafísica desde a alcunha aristotélica de 'Filosofia primeira', passando à análise modernista, em especial à kantiana e seu criticismo (Crítica da Metafísica é a alma desse trabalho), sob análise de autores didáticos e, por fim, sob a elucidação da esfera Metafísica mediante os dicionários de Filosofia de Japiassú e Marcondes, e de Nicola Abbagnano. No conjunto de obras aristotélicas entituladas de Metafísica, Aristóteles buscou elucidar 'o ser enquanto ser', isto é, buscar a objetividade das coisas e do mundo mediante a subjetividade e a realidade suprassensível dessas coisas. Logo, a explicação dos fenômenos que cercavam a Grécia clássica eram explicados além do alicerce das Ciências tradicionais da época (Física, Química, Biologia, etc.). Todavia, para Aristóteles, a Metafísica consiste na 'ciência primeira' no que se refere o fornecimento de um fundamento único para todas as demais ciências, ou seja, dar-lhes o objeto ao qual elas se referem e os princípios dos quais todas elas dependem. Por fim, a Metafísica implica ser uma enciclopédia das ciências um inventário completo e exaustivo de todas as ciências, em suas relações de coordenação e subordinação, nas tarefas e nos limites atribuídos a cada uma, de modo definitivo. Na modernidade, a Metafísica perde a centralidade do mundo da Filosofia, quem é o precursor de tal declínio é Immanuel Kant e seu criticismo. Tal descendência é elucidada e aclarada posteriormente no presente trabalho. A Metafísica moderna ganha uma nova interpretação, sendo alcunhada e levada por analogia à Ontologia, expressada, segundo Kant, como conceito de gnosiologia. Para Kant, Metafísica é a fonte inerente do estudo e explicação das formas alicerçadas na razão, bem como fundamento de toda realidade suprassensível que se deve basear para elucidar e aclarar o mundo moderno. Ainda segundo o filósofo, a Metafísica é a fonte de todos os princípios reais para a explicação da realidade. Sendo ela, por fim um 'sistema filosófico' alicerçado sobre uma perspectiva ontológica, teológica e/ou suprassensível da realidade. No nosso finalismo, a inerência da Metafísica à filosofia transcende a explicação de todo o universo e sua totalidade (matéria e forma como alcunha Aristóteles). Logo, na Filosofia Clássica com Platão e, especialmente em Aristóteles, o Mito passou a ser ciência e essa ciência era determinada de Metafísica. Vale salientar que a alcunha 'Metafísica' foi, primeiramente, usada por Andrônico de Rodes . Por fim, a Metafísica primordial para fundamentar as explicações necessárias para os fenômenos que se decorrera na Grécia antiga, foi perdendo centralidade ao passo da história da filosofia e, na modernidade, com Hume e Kant passa por uma grande crise, discorrida agora no trabalho. -/- DA CRÍTICA À METAFÍSICA Platão criou um sistema metafísico de explicação da realidade e do mundo que influenciou muitos pensadores e religiosos. Boa parte da história da filosofia foi composta de sistemas metafísicos. Mas, se, por um lado, o pensamento metafísico tem uma vida longa e profícua, por outro, é alvo de críticas constantes, principalmente por filósofos modernos e contemporâneos, que questionam a validade das teses metafísicas, seja porque tratam de coisas que não podem ser conhecidas, como alma, Deus e formas inteligíveis, seja porque suas conclusões são consideradas enganosas. ARISTÓTELES E A FILOSOFIA PRIMEIRA As ciências teóricas ou teoréticas são aquelas que produzem um saber universal, válido em qualquer situação, e necessário, isto é, que não pode ser de outro modo. Essas ciências estão voltadas para a contemplação da verdade. O sábio que se dedica a elas encontra um fim em si mesmo, pois o resultado de sua investigação não gera nenhum objeto exterior, como uma construção ou uma escultura, mas beneficia sua própria alma. Elas estão organizadas em Metafísica, Matemática e Física, que inclui a Psicologia ou a ciência da alma. As principais obras teoréticas escritas por Aristóteles são Física, De anima e Metafísica. Filosofia Primeira, que chegou até nós com o nome de Metafísica, também chamada muitas vezes por Aristóteles de Teologia .com a ressalva de que Teologia aqui não tem o sentido que é dado a ela contemporaneamente), é a expressão que designava a mais elevada das ciências teoréticas, diferenciando-se da chamada Filosofia Segunda, ou Física. Aristóteles abre o Livro I da Metafísica com a célebre passagem: Todos os homens têm, por natureza, desejo de conhecer: uma prova disso é o prazer das sensações, pois, fora até da sua utilidade, elas nos agradam por si mesmas e, mais que todas as outras, as visuais [...l. (ARISTÓTELES, 1969). A busca pelo conhecimento encontra-se na própria natureza humana, desde o nascimento, mesmo que se manifeste em seu grau mais rudimentar. Prova disso é o conhecimento por meio das sensações ou dos sentidos, entre os quais se destaca o da visão. É o chamado conhecimento por empiria ou saber empírico, que não pode ser ensinado porque é adquirido imediata e concretamente quando percebemos as coisas sensíveis. Também há um saber que vem da técnica. O técnico é aquele que tem o conhecimento dos meios para chegar a um fim. Como ensina o historiador da Filosofia, Julián Marias, apesar de o saber técnico ser superior ao saber empírico, ambos são necessários em nossa vida: 1..l Portanto, a tékhne [técnica) é superior à empeiria; mas esta também é necessária, por exemplo, para curar, porque o médico não tem de curar o homem, e sim Sócrates, e o homem apenas de modo mediato. (MARIAS, J. 2015). O conhecimento metafísico é menos necessário em nossa vida cotidiana, mas nenhum outro lhe é superior. A Metafísica é o conhecimento pelas causas e, como vimos, o conhecimento é científico quando ele nos dá os princípios e as causas das coisas. Para Aristóteles, tudo o que existe é efeito de uma causa e ela é a responsável por esse algo ser necessariamente de um jeito e não de outro. De acordo com Aristóteles, conhecer algo é conhecer pela causa. Dessa forma, a explicação de algo ou o seu conhecimento deve sempre dizer por que algo é necessariamente de determinado modo. Sem esse tipo de explicaçào, não pode haver propriamente conhecimento. Daí se constata o caráter rigoroso da explicação científica: ela não apenas sabe que "algo é isto", mas é capaz de explicar por que algo é necessariamente isto. A definição aristotélica de Metafísica Chauí indaga em seu livro Iniciação à Filosofia a questão central do que Aristóteles entende por sua alcunha ou Metafísica. Chauí explana: Embora Aristóteles admita que para cada tipo de Ser e suas essências existe uma ciência teorética própria (física, biologia, psicologia, matemática, astronomia), ele também defende a necessidade de uma ciência geral, mais ampla, mais universal, anterior a todas essas, cujo objeto não seja esse ou aquele tipo de Ser, essa ou aquela modalidade de essência, mas o Ser em geral, a essência em geral. Essa ciência, para Aristóteles, é a Filosofia Primeira ou metafísica, que investiga o que é a essência e aquilo que faz com que haja essências particulares diferenciadas, que estuda o Ser enquanto Ser. (CHAUÍ, 2010). O objeto investigado pela Metafísica também é muito diferente do objeto conhecido pelo saber empírico ou pelo saber técnico. O saber empírico nos faz conhecer as coisas particulares, como Sócrates, o Oráculo de Delfos e a caneta esferográfica; o saber técnico nos faz conhecer as diversas técnicas, como os procedimentos médicos e a engenharia de construir templos. O que o saber metafísico, então, nos permite conhecer? Segundo Aristóteles, a Metafisica estuda o ser enquanto ser. Não considera o ser de modo particular como fazem as demais ciências — por exemplo, ao investigar Sócrates, os procedimentos médicos etc. mas busca o que é universal, o que envolve tanto Sócrates quanto os procedimentos médicos, tanto o Oráculo de Delfos quanto a arte de construir templos. Segundo Aristóteles, a Metafísica trata das causas primeiras, que são as quatro seguintes: • a causa material, que é a matéria de que é feita alguma coisa. Em uma escultura, por exemplo, a causa material pode ser o bronze ou o mármore; • a causa formal, que é a forma ou a essência das coisas. No exemplo da escultura, é a forma ou a aparência que possibilita que a reconheçamos como uma escultura (e não como um poste, por exemplo); • a causa eficiente, que é o agente que produz a coisa. Uma escultura é produzida por um artista; • a causa final, que é a razão ou a finalidade das coisas, A finalidade da escultura é o prazer estético. A Metafísica também se ocupa da substância. A substância responde pelos significados do ser. Mas o que é a substância? Trata-se de uma questão complexa no pensamento aristotélico. Aristóteles recusa-se a entender a substância como sendo a forma platónica. Ela nào é o suprassensível. Seria entao a substância o sensível individual? As coisas são matéria e forma; amatéria é o substrato da coisa (por exemplo, o mármore é a matéria da estátua). Sem sua forma, ela é apenas potencialidade, mas sem a matéria qualquer realidade sensível se desvaneceria. Assim, a matéria pode ser dita substância em sentido impróprio. A forma, por seu turno, é aquilo que determina a matéria, é a sua essência; ela é substancia em sentido próprio. Mas a matéria é também matéria enformada. As coisas sensíveis são, a um só tempo, matéria e forma. E esse composto também pode ser legitimamente chamado de substância. Aristóteles apresenta três gêneros de substâncias: • as substâncias sensíveis, que nascem, morrem e, por isso, passam por todo tipo de mudança; • as substancias sensíveis e incorruptíveis, que não passam por nenhum tipo de mudança, como os planetas e as estrelas; • a substância suprassensível, que é superior às outras duas: o Primeiro Motor Imóvel, o deus aristotélico, causa de todo movimento, mas sendo ele mesmo imóvel. (Ele precisa ser imóvel porque se ele também se movesse precisaria haver uma causa para esse movimento, o que levaria a uma espécie de regressão ao infinito). Assim como o demiurgo de Platão, o deus aristotélico nao é um deus criador. Não criou o Universo nem gerou o movimento dos corpos. Ao contrário, o deus de Aristóteles exerce uma atraçáo sobre o Universo, motivando sua existência, e sobre os corpos, gerando seu movimento, ou seja, atrai tudo para si como objeto de amor. Não é, portanto, causa eficiente do mundo e do movimento do mundo, mas causa final. O deus aristotélico nao cria o mundo do nada por um ato de vontade. Ele nao é causa eficiente do mundo, como indicamos ser o artista causa eficiente de sua escultura. A METAFÍSICA CLÁSSICA OU MODERNA Grandes revoluções no pensamento do século XVII deram estopim à uma grande crise na esfera metafísica. De modo resumido a Metafísica sofreu uma grande transformação e uma nova elaboração, sem a fundamentação embasada no pensamento platônico, aristotélico ou neoplatônico. Sendo assim a nova metafísica é caracterizada por: [...] afirmação da incompatibilidade entre fé e razão, acarretando a separação de ambas, de sorte que a religião e a filosofia possam seguir caminhos próprios, mesmo que a segunda não esteja publicamente autorizada a expor ideias que contradigam as verdades ou dogmas da fé [...] [...] redefinição do conceito de Ser ou substância. Os modernos conservam a definição tradicional da substância como o Ser que existe em si e por si mesmo, que subsiste em si e por si mesmo. Porém, em lugar de considerar que a substância se define por gênero e espécie, havendo tantos tipos de substâncias quantos gêneros e espécies houver, passa-se a definir a substância levando em consideração seus predicados essenciais ou seus atributos essenciais, isto é, aquelas propriedades ou atributos sem os quais uma substância não é o que ela é. Após o supracitado, os cartesianos e Descartes dirão que há somente três substâncias essenciais, divergindo totalmente do pensamento aristotélico, as substâncias cartesianas são a Alma, a matéria dos corpos e Deus. Para empiristas, só se é possível conhecer a substância corpórea, logo não se é possível elaborar uma metafísica, e sim uma geometria ou uma física que se ocupa do estudo dessas matérias corpóreas. Baruch Spinoza (1632-1677) explanou a primordialidade de se elaborar uma definição genérica e universal, comumente aceita por toda a comunidade de filósofos de Aristóteles a modernidade. Podemos reduzir o conceito proposto da seguinte maneira: “substância é aquilo que existe em si e por si e não depende de outros para existir”.Logo, diz Espinosa, que há apenas uma substância no Universo que não depende de outra para existir, tal substância é o próprio Deus ou a natureza. Nessa revolução do pensamento filosófico, em peculiar à metafísica, houve também a redefinição do conceito de causa e causalidade. Em Aristóteles haviam quatro tipos de causas, agora, na modernidade, se propunha apenas dois tipos: a eficiente e a final. Chauí explana que a Causa eficiente é aquela na qual uma ação anterior determina como consequência necessária a produção de um efeito, e que seu alcance é universal na natureza. Causa final é aquela que determina, para os seres pensantes, a escolha da realização ou não realização de uma ação, e que só opera na ação de Deus e nas ações humanas. Houve também, nessa revolução, uma quebra do paradigma metafísico, isto é, a metafísica não se dividia mais entre a teologia, a psicologia racional e a cosmologia racional. Agora, a metafísica ganha um novo rumo, um rumo próprio de estudo embasado em suas próprias fundamentações. Logo, a metafísica se apropria de três e apenas três ideias de substância. A substância infinita, ou o próprio Deus. A substância pensante que é a consciência como faculdade de reflexão e de representação da realidade alicerçada na razão. E, por fim, a substância extensa que é a natureza embasada nos princípios e leis regidas pela matemática e a mecânica. DAVID HUME E A CRISE DA METAFÍSICA O filósofo escocês David Hume (1711-1776) nos ajuda a entender em parte o teor das críticas ao pensamento metafísico. "Se tomarmos em nossas mãos um volume qualquer, de teologia ou metafísica escolástica, por exemplo, façamos a pergunta: contém ele qualquer raciocínio abstrato referente a números e quantidades? Não. Contém qualquer raciocínio experimental referente a questões de fato e de existência? Não. Às chamas com ele, então, pois não pode conter senão sofismas e ilusão." (HUME, 2004) Hume critica a teologia e a metafísica escolástica, que foi a metafísica praticada principalmente nas escolas cristãs durante a Idade Média, porque suas concepções não tratam nem de conceitos matemáticos, que são formais e podem levar a conclusões seguras - por exemplo, "2 + 2 = 4" -, nem de afirmações sobre fatos, que podem ser verificados empiricamente, isto é, pelos órgãos dos sentidos —como "a aceleração de um corpo em queda livre é de 9,8 metros por segundo", Assim, Hume aconselha o leitor a jogar as afirmações metafísicas na fogueira, pois são consideradas ilusões, fantasias ou produto de erros de raciocínio e nada têm a acrescentar ao conhecimento humano. A partir de Hume, a metafísica, tal como existira desde os gregos, tornara-se impossível. O CRITICISMO KANTIANO E O FIM DA METAFÍSICA CLÁSSICA Entre a Dissertação de 1770 e a Crítica da razão pura, mais de dez anos se passaram. Apesar de a obra ser volumosa, a redaçào da Crítica da razão pura não chegou a cinco meses de trabalho. De início, Kant pretendia apenas revisar sua dissertação, mas o trabalho acabou por levá-lo a figurar entre os grandes nomes do pensamento filosófico, como Aristóteles e Descartes. Kant fez um diagnóstico bastante negativo da situação da Filosofia de sua época, em particular da Metafísica, que, embora fosse considerada a Filosofia Primeira, patinava em questões impossíveis de serem resolvidas. Ao mesmo tempo, buscou inserir a Filosofia no rumo seguido pelas Ciências Naturais, pela Lógica e pela Matemática, que já tinham encontrado o caminho da Ciência. Em alguns pontos, o projeto kantiano se aproximou de algumas características do projeto cartesiano. Descartes duvidou de todo o saber conhecido, pois queria encontrar um fundamento seguro que sustentasse a edificação da Filosofia e, mais particularmente, da Ciência. Diferentemente de Descartes, contudo, Kant nào duvidou de todo o conhecimento que havia aprendido. Para ele, bastava estabelecer os limites do conhecimento racional, ou seja, o que a razão podia conhecer e o que era impossível de ser conhecido. No fim do século XVIII, de acordo com a proposta de Wolff, a Metafísica era dividida em duas partes: Metafísica geral e Metafísica especial. A primeira tratava da Ontologia (ciência do ser enquanto ser, como definido por Aristóteles), e a segunda se ocupava do ser humano (Psicologia), do mundo (Cosmologia) e de Deus (Teologia racional), Os principais temas in-vestigados eram a imortalidade da alma, a liberdade a finitude ou infinitude do mundo e a existência de Deus. No entanto, de acordo com Kant, as questões metafísicas clássicas extrapolavam as capacidades de conhecimento do ser humano, pois estavam tão afastadas da experiência que a razão só podia pensá-las, sem conhecê-las realmente. As questões postas pela Metafísica clássica extrapolavam o terreno de qualquer experiência possível e, no entanto, a razão, por sua própria natureza, apresenta questões que não pode evitar, mas que também náo pode responder por não terem nenhuma pedra de toque na experiência. Disso decorre a pergunta fundamental sobre a possibilidade de haver um conhecimento metafísico. Publicada em 1781, a Crítica da razão pura foi uma tentativa de responder a essa pergunta. A obra instituiu um "tribunal da razao" para examinar a própria razão, e não para tomar partido no conflito entre racionalistas, como Descartes e Leibniz, que elaboraram sistemas metafísicos, e empiristas, como Locke e Hume, que basearam o conhecimento unicamente nos sentidos. Criticar a razão é determinar as possibilidades, os limites e o alcance do próprio conhecimento. A transformação foi tao grande para a Filosofia que essa obra nao pôde ser ignorada. A situação da Metafísica No texto a seguir, retirado do célebre prefácio à primeira edição de Crítica da razão pura, podemos ver o diagnóstico de Kant sobre a situaçao da Metafísica no período em que vivia. A razão humana, num determinado dominio dos seus conhecimentos, possui o singular destino de se ver atormentada por questões, que náo pode evitar, pois lhe são impostas pela sua natureza, mas às quais também não pode dar resposta por ultrapassarem completamente as suas possibilidades. Não é por culpa sua que cai nessa perplexidade. Parte de princípios, cujo uso é inevitável no decorrer da experiência e, ao mesmo tempo, suficientemente garantido por esta. Ajudada por estes princípios eleva-se cada vez mais alto (como de resto lho consente a natureza) para condições mais remotas. Porém, logo se apercebe de que, desta maneira, a sua tarefa há de ficar sempre inacabada, porque as questões nunca se esgotam; vê-se obrigada, por conseguinte, a refugiar-se em princípios, que ultrapassam todo o uso possível da experiência e, não obstante, estão ao abrigo de qualquer suspeita, pois o senso comum está de acordo com eles. Assim, a razão humana cai em obscuridades e contradições, que a autorizam a concluir dever ter-se apoiado em erros, ocultos algures, sem contudo os poder descobrir. Na verdade, os princípios de que se serve, uma vez que ultrapassam os limites de toda experiência, já não reconhecem nesta qualquer pedra de toque. O teatro destas disputas infindáveis chama-se Metafísica. (KANT, I. 2010). O fim da Metafísica clássica Podemos agora retomar o questionamento sobre os motivos pelos quais a física newtoniana é possível como ciência e entender também por que a metafísica racionalista tradicional não é conhecimento científico, segundo a teoria kantiana. A física trata de regras e leis dos fenômenos, das representações conformadas pela sensibilidade e pelo entendimento, ou seja, refere-se a objetos do conhecimento humano. A metafísica clássica, por sua vez, trata de coisas que não fazem parte da experiência sensível. Deus e a alma, por exemplo, não são apreendidos pela sensibilidade, não são impressões conformadas ou fenômenos e, portanto, não podem ser conhecidos pelo ser humano. Ideias ou conceitos dessa espécie podem ser pensados pela razão, mas é impossível conhecê-los, pois estão além da capacidade humana de conhecimento. Por esse motivo, a física é possível como ciência e a metafísica tradicional não. Com base nisso, Kant provocou uma revolução na teoria do conhecimento, que ele mesmo designou como "virada copernicana na filosofia", Se Copémico mudou a forma de entender o mundo ao defender a ideia de que o Sol está no centro do sistema solar, Kant mudou a forma de o ser humano compreender o mundo e a si próprio ao estabelecer a ideia de que o ser humano, e não os objetos externos, é o centro do conhecimento, O ser humano não é um agente passivo, que só recebe informações, mas atua decisivamente na constituição do conhecimento e do que se compreende como realidade. Os elementos a priori que determinam essa constituição do conhecimento são o escopo da filosofia kantiana, também conhecida como transcendental. Logo, o pensamento kantiano alterou profundamente a Metafísica. A existência de Deus ou a imortalidade da alma, por exemplo, passaram a ser questões que já não podiam ser respondidas. Se percebemos apenas as coisas que ocorrem em um tempo específico (antes, agora, depois), como seremos capazes de perceber algo que está na eternidade (Deus)? Como afirmar que a alma é imortal se não conseguimos percebê-la com os nossos sentidos? O conhecimento a partir de Kant, então, é sempre conhecimento de objetos, isto é, de conteúdos elaborados e modificados pelo sujeito que conhece. O conhecimento passou a se ocupar, assim, de fenómenos, e não mais da própria coisa, como pretendiam os metafísicos clássicos. Com a crítica kantiana, tornou-se impossível conhecer efetivamente os temas da Metafísica clássica e emitir qualquer opinião segura sobre assuntos que não podem ser assentados na experiência. Podemos pensar sobre Deus, podemos querer que nossa a seja imortal, mas jamais teremos a possibilidade de verificar esses assuntos em nossa experiência ou mesmo ter sobre eles verdadeiro conhecimento. Nada nos impede de acreditar em Deus ou na imortalidade da alma, porém não podemos exigir que a Filosofia se pronuncie a respeito desses temas. Na verdade, a crítica kantiana não diz que Deus existe nem que não existe, mas apenas que não é capaz de saben Deus, não obstante sua importância para a Filosofia do próprio Kant, é uma questão de fé. AUGUSTE COMTE E A METAFÍSICA NO SÉCULO XIX O filósofo francês Auguste Comte (1798-1857), considerado o pai do positivismo, fundamenta sua filosofia também em oposição às concepções metafísicas. Em seu entendimento, a busca por princípios gerais ou essências, entidades que estão além do que podemos observar ou perceber pelos órgãos dos sentidos, é algo infrutífero. Comte explana: "[...] não é supérfluo assinalar agora, de modo direto, a preponderância contínua da observação sobre a imaginação, como o principal caráter lógico da sã filosofia moderna, dirigindo nossas pesquisas, não para causas essenciais, mas para leis efetivas, dos diversos fenômenos naturais. Sem ser doravante imediatamente contestado, permanece este princípio fundamental muitas vezes desconhecido nos trabalhos especiais. Embora as diferentes ordens de especulações concedam, sem dúvida, à imaginação uma alta participação, isto é, constan temente empregada para criar ou aperfeiçoar os meios da vinculação entre os fatos constatados, mas o ponto de partida e a sua direçào não lhe poderiam pertencer em nenhum caso. Ainda quando procedemos verdadeiramente a priori, é claro que as considerações gerais que nos guiam foram inicialmente fundadas, quer na ciência correspondente, quer em outra, na simples observação, única fonte de sua realidade e também de sua fecundidade. Ver para prever: tal é o caráter permanente da verdadeira ciência. Tudo prever sem ter nada visto constitui somente uma absurda utopia metafísica, ainda muito seguida." (COMTE, 1978). A observação é considerada a única fonte de realidade. Abandonando a observação e apoiando-se única e exclusivamente na imaginação, como seria característico das especulaçôes metafísicas, o pensamento pode levar não para o conhecimento das coisas, mas para a fantasia. A ciência, então, deve ter como base as coisas que podem ser observadas. Todas as especulações e as teorias científicas, em última instância, devem ter como fundamento a realidade observável. LUDWIG WITTGENSTEIN E A METAFÍSICA CONTEMPORÂNEA O filósofo austríaco Ludwig Wittgenstein (1889-1951) também se opõe às afirmações metafísicas por considerar que estas tratam de problemas (ou pseudoproblemas) que não podem ser formulados claramente e, portanto, não podem ser respondidos. “O método correto da filosofia seria o seguinte: só dizer o que pode ser dito, ou seja, as proposições das ciências naturais [...] e depois, quando alguém quisesse dizer algo metafísico, mostrar-lhe que nas suas proposições existem sinais aos quais não foi dada uma denotação.” (WITTGENSTEIN, 1995). Quer dizer, as sentenças ou os termos metafísicos se referem a coisas, objetos ou seres enigmáticos ou misteriosos, que não podem ser tratados com clareza, isto é, não se sabe exatamente o que são, o que impossibilitaria a formulação de problemas e soluções reais. "Deus", "alma" ou "vida após a morte", por exemplo, são termos que se referem especificamente a quê? Os "problemas" metafísicos estariam no campo do mistério e não no da investigação racional. Por isso, como afirma Wittgenstein, "acerca daquilo de que se não pode falar, tem que se ficar em silêncio". CONCLUSÃO (ÕES) Ora, a Metafísica na Grécia antiga foi imprescindível para o entendimento dos mais variados dilemas do mundo antigo, sejam perguntas simples, ou complexas. Iniciada como um sistema filosófico platônico, passando a ser filosofia primeira em Aristóteles, a metafísica incorporou elementos teológicos, psicológicos e cosmológicos durante o mundo antigo, e ainda mais durante o período medieval e a hegemônica Igreja Católica. No mundo moderno e embasado pelo “Luz da razão”, a metafísica começa a ser refutada pelos pensadores da época em questão, dentre eles o célebre cético Hume, e o emblemático Kant, além de Descartes e seus cartesianistas. Kant e seu criticismo incorporaram à Metafísica uma nova interpretação, esta que fez a mesma entrar em declínio e sair da centralidade do mundo filosófico. Kant, graças às indagações e refutações de Hume, pôde acordar do célebre “sono dogmático”. O que fez Kant se importa com a Metafísica. Kant trouxe à luz o fim da Metafísica clássica e deu legado ao início da metafísica contemporânea alcunhada de Ontologia. No decorrer da história da filosofia, a Metafísica teve intensa ascenção e vertiginosos declives, sendo seu maior declive o crítico Kant. Por fim, muitos filósofos se apropriaram de ser heterodoxos e enfrentaram de frente o mundo metafísica e a base do catolicismo sobre a realidade. Posta realidade que hoje, com o legado de Kant, da fenomenologia de Husserl, etc., originaram a nova escola filosófica chamada de Ontologia. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABBAGNANO, N. Dicionário de filosofia. 5ª. ed. Trad. Ivone Castillo Benedetti. São Paulo: Martins Fontes, 2007. ARANHA, M. L. de A.; MARTINS, M. H. P. Filosofando: introdução à filosofia. 5ª. ed. São Paulo: Moderna, 2013. ARISTÓTELES. Metafísica. Trad. L. Vallandro. Porto Alegre: Globo, 1969. BELO, R. dos S. Filosofia. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: FTD, 2016. (Coleção Filosofia). BENOIT, L. O. Augusto Comte: fundador da física social. 1ª. ed. São Paulo: Moderna, 2002. CHAUÍ, M. Iniciação à Filosofia. 1ª. ed. São Paulo: Ática, 2010. COMTE, A. Curso de filosofia positiva. In: FERNANDES, F.; FILHO, E. de M. Comte: sociologia. São Paulo: Ática, 1978. (Coleção Grandes Cientistas Sociais). COTRIM, G.; FERNANDES, M. Fundamentos de filosofia. 2ª. ed. São Paulo: Saraiva, 2013. FERREIRO, H. Siete ensayos sobre la muerte de la Metafísica: Una introducción al idealismo absoluto a partir de la ontología. 1ª. ed. Porto Alegre: Editora Fi, 2016. FIGUEIREDO, V. de. (Org.); et. al. Filosofia: Temas e Percursos. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: Berlendis & Vertecchia, 2016. FILHO, J. S. Filosofia e filosofias: existência e sentidos. 1ª. ed. Belo Horizonte: Autêntica, 2016. HUME, D. Investigações sobre o entendimento humano e sobre os principios da moral. São Paulo: Unesp, 2004. ________. Tratado da natureza humana: uma tentativa de introduzir o método experimental de raciocínio nos assuntos morais. São Paulo: Unesp, 2001. JAPIASSÚ, H.; MARCONDES, D. Dicionário básico de filosofia. 3ª. ed. Rio de Janeiro: Zahar, 2001. KANT, I. Crítica da razão prática. Lisboa: Edições 70, 1989. [Textos filosóficos]. ______. Crítica da razão pura. São Paulo: Abril Cultural, 1979. (Col. Os Pensadores). MARIAS, J. História da filosofia. 2ª. ed. Trad. Claudia Berliner. São Paulo: Martins Fontes, 2015. MELANI, R. Diálogo: primeiros estudos em filosofia. Vol. Único. 2ª. ed. São Paulo: Moderna, 2016. OTERO, J. G. Compendio de filosofía: para uso de los jóvenes estudiosos. 1ª. ed. Bogotá: Imprensa de San Bernardo, 1919. SILVA, F. L. e. Descartes, a metafísica da modernidade. 1ª. ed. São Paulo: Moderna, 2006. WITTGENSTEIN, L. Tratado lógico-filosófico. 2ª. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1995. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – estudante, pesquisador, professor, agropecuarista, altruísta e defensor dos direitos humanos e dos animais. -/- Alana Thaís Mayza da Silva – estudante, potterhead, pesquisadora, projetista, musicista, filantropa, defensora dos direitos humanos e dos animais, LGBT. (shrink)

In Brazil, the social demand for veterinary expertise is growing. However, there is still a shortage of professionals trained in this area to apply specific knowledge to each case. Studies and research into forensic veterinary medicine are necessary for veterinary experts to assist in investigations and legal proceedings. Veterinary medicine has subjects on its curriculum that cover the knowledge needed to apply in the fields of animal health, public health and the environment. The interaction between human and veterinary medicine, as (...) well as other areas of health, is of great importance in the prevention and control of various diseases, both in animals and humans. Some cases of infectious bovine abortion have a major impact not only on cattle farming and animal health, but also on public and environmental health. The concept of "One Health" integrates human medicine and health professionals. In this context, knowledge of infectious abortive diseases that affect animal, human and environmental health is fundamental. Cattle are affected by specific infectious abortive diseases, caused by pathogens with different forms of presentation and transmission mechanisms. These include brucellosis, leptospirosis and listeriosis, which are potentially zoonotic diseases. Controlling these diseases can contribute to effective public health actions and reduce global health risks. In order to establish the diagnosis of these diseases, it is essential to properly collect specimens from live or dead animals under biosafety and biosecurity conditions, following the chain of custody for each case. These procedures allow for greater success in diagnosing the suspected agent and facilitate the investigation of other causes. Animal health standards for the prophylaxis and control of these diseases are established by specific legislation, including those of the Ministry of Agriculture, Livestock and Supply (MALS). This literature review was based on current knowledge on the Pubmed platform, Google Scholar, articles and textbooks. The aim of this article is to identify, understand and discuss the main infectious abortive diseases of cattle in the legal and forensic context, which have an impact on cattle farming, animal health, food safety, public and environmental health. -/- Referências bibliográficas Abdullah, N. M., Mohammad, W. M. Z. W., Shafei, M. N., Sukeri, S., Idris, Z., Arifin, W. N., Nozmi, N., Saudi, S. N. S., Samsudin, S., & Zainudin, A.-W. (2019). Leptospirosis and its prevention: knowledge, attitude and practice of urban community in Selangor, Malaysia. BMC Public Health, 19(1), 1–8. Agrimani, D. S. R., Rui, B. R., Cruz, I. V, Romano, R. M., & Lopes, H. C. (2011). Retenção de Placenta em Vacas e Éguas: Revisão de Literatura. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, 9(16), 1–12. Albuquerque, F. R. G., Dessanti, G. A., Neto, J. A. A., Marinho, M. R., & Barros, R. B. P. (2018). Os efeitos e consequências da leptospirose na gestação. Cadernos da Medicina-UNIFESO, 1(1), 75–82. Alencar, Á. G. (2001). Do conceito estratégico de segurança alimentar ao plano de ação da FAO para combater a fome. Revista Brasileira de Política Internacional, 44(1), 137–144. Almeida, Í. C., Sena, L. M., Maretto, V., & Martins, C. B. (2019). Aspectos relacionados a retenção de placenta em vacas. PUBVET, 13(1), 1–7. Amaral, J. B., & Tremori, T. M. (2022). Exame de corpo de delito nas perícias de bem-estar em bovinos leiteiros: Revisão. PUBVET, 16(4), 1–14. Amaral, J. B., Tremori, T. M., Silva, W. L., & Reis, H. M. G. (2023). Perícias legal e forense no laboratório veterinário: Revisão. PUBVET, 17(7), e1420. Amaral, J. B., Trevisan, G., Tremori, T. M., & Guerra, S. T. (2018). Fundamentos e aplicações da medicina veterinária forense no bem-estar de bovinos leiteiros: Revisão. PUBVET, 12(2), 1–13. Antoniassi, N. A. B., Santos, A. S., Oliveira, E. C., Pescador, C. A., & Driemeier, D. (2007). Diagnóstico das causas infecciosas de aborto em bovinos. Biológico, 69(2), 69–72. Assis, A. C. S. G., & Braga, R. S. (2020). Responsabilidade técnicas na medicina veterinária. Medvep. Autran, A., Alencar, R., & Viana, R. B. (2017). Cinco liberdades. PETVet Radar, 1(3), 1–2. Barancelli, G. V., Silva-Cruz, J. V., Porto, E., & Oliveira, C. A. F. (2011). Listeria monocytogenes: ocorrência em produtos lácteos e suas implicações em saúde pública. Arquivos Do Instituto Biológico, 78, 155–168. Barbosa, G., Baptista, R. F., Naame, G., & Batalha, F. (2023). Principais irregularidades identificadas pela vigilância sanitária em açougues localizados no município de Nilópolis, Rio de Janeiro. PUBVET, 17(3), 1–9. Basso, D. P., Balzan, V. Z., Schrenk, R. D., Santos, J. L. L., & Cardoso, J. S. (2022). Suspeita de infecção por Rhodococcus equi em pônei neonato: relato de caso. Salão Do Conhecimento, 8(8). BRASIL (1968). Lei Federal nº 5.550, de 28 de dezembro de 1968. Dispõe sobre o exercício da profissão de Médico Veterinário e cria os Conselhos Federal e Regionais de Medicina Veterinária. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 29 dez. 1968. BRASIL (1990). Lei Federal nº 8.080, de 19 de setembro de 1990. Dispõe sobre as condições para a promoção, proteção e recuperação da saúde, a organização e o funcionamento dos serviços correspondentes e dá outras providências. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 20 set. 1990. BRASIL (1998). Lei Federal nº 9.605, de 12 de fevereiro de 1998. Dispõe sobre as sanções penais e administrativas derivadas de condutas e atividades lesivas ao meio ambiente, e dá outras providências. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 13 fev. 1998. BRASIL (1998). Ministério da Saúde, Conselho Nacional de Saúde, Resolução 287, de 8 de outubro de 1998. Dispõe sobre o Plenário do Conselho Nacional de Saúde em reunião nos dias 7 e 8 de 1998. BRASIL (2017). Decreto Federal nº 9.013, de 29 de março de 2017. Estabelece normas para a inspeção técnica e fiscalização sanitária de animais vivos, produtos e subprodutos de origem animal. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 30 mar. 2017. BRASIL (2006). Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa MAPA nº 65, de 3 de novembro de 2006. Estabelece padrões para garantir a qualidade do sêmen utilizado na reprodução bovina. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 6 nov. 2006. BRASIL (2013). Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa MAPA nº 50, de 21 de novembro de 2013. Estabelece diretrizes para a coleta de materiais biológicos destinados a exames laboratoriais em animais terrestres. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 22 nov. 2013. BRASIL (2017). Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa MAPA nº 44, de 20 de setembro de 2017. Estabelece medidas para o controle e erradicação da leptospirose bovina. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 21 set. 2017. BRASIL (2018). Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Portaria MAPA nº 1.138, de 8 de junho de 2018. Normas para a prevenção, controle e erradicação da brucelose e da tuberculose animal. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 11 jun. 2018. BRASIL (2017). Instrução normativa nº 10, de 3 de março de 2017. Brasília, Distrito Federal: Diário Oficial da União. 2017. Carvalho, R. F. B., Santos, H. P., Mathias, L. A., Pereira, H. M., Paixão, A. P., Costa Filho, V. M., & Alves, L. M. C. (2016). Frequência de brucelose bovina em rebanhos leiteiros e em seres humanos na região central do estado do Maranhão, Brasil. Arquivos do Instituto Biológico, 83, e1042014. Castro, J. R., Salaberry, S. R. S., Cardoso Neto, A. B., Ávila, D. F., Souza, M. A., & Lima-Ribeiro, A. M. C. (2010). Leptospirose canina-Revisão de literatura. PUBVET, 4, Art-917. Castro, J. R., Salaberry, S. R. S., Ribeiro, V. C., Souza, M. A., & Lima-Ribeiro, A. M. C. (2010). Brucelose canina-Revisão de literatura. PUBVET, 4(41), Art-981. CFMV. (2017). Código de ética do médico veterinário. Diário Oficial da União. Chaiblich, J. V., Lima, M. L. S., Oliveira, R. F., Monken, M., & Penna, M. L. F. (2017). Estudo espacial de riscos à leptospirose no município do Rio de Janeiro (RJ). Saúde em Debate, 41, 225–240. Coiro, C. J., Langoni, H., Silva, R. C., & Ullmann, L. S. (2011). Fatores de risco para leptospirose, leishmaniose, neosporose e toxoplasmose em cães domiciliados e peridomíciliados em Botucatu-SP. Veterinária e Zootecnia, 18(3), 393–407. Correa Júnior, F. F., & Silva, J. R. G. (2021). Responsabilidade técnica de animais de produção na área de produção animal – Confinamento de bovinos. In A. C. S. G. Assis & R. S. Braga (Eds.), Responsabilidade técnico na medicina veterinária. MED VET Livros. Corrêa, S. H. R., Vasconcelos, S. A., Teixeira, A. A., Dias, R. A., Guimarães, M. A. B., & Ferreira Neto, J. S. (2000). Epidemiologia da leptospirose em animais silvestres na Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Brazilian Journal of Veterinary and Animal Science, 41(3), 189–193. Costa, M. (2001). Brucelose bovina e equina. In F. Riet-Correa, A. L. Schild, & R. A. A. Lemos (Eds.), Doenças de ruminantes e equinos (pp. 187–197). Varela Editora e Livraria Ltda. Cruz, C. D., Martinez, M. B., & Destro, M. T. (2008). Listeria monocytogenes: Um agente infeccioso ainda pouco conhecido no Brasil. Alimentos e Nutrição, 19, 195–206. Dallari Júnior, J. A. (2021). Direito médico veterinário. Editora Recanto. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Relação e Efeitos Bioquímico-nutricionais Sobre a Retenção de Placenta em Vacas. 2020. Dias, F. E. F., Aoki, S. M., Mesquita, L. G., Nunes, C. M., & Garcia, J. F. (2006). Detecção de Leptospira pomona em sêmen bovino por eletroforese capilar fluorescente. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, 43(3), 394–399. Donate, B. R. S., Prado, L. B., Espinoza, L. H. C., Fernandes, M. C., Pedrão, M. B. M., & Santos, E. W. C. O. (2022). Conhecimento da população brasileira quanto à leptospirose, sua profilaxia e transmissão. PUBVET, 16(5), 1–8. Esteves, S. B., Santos, C. M., Silva, B. C. S., Salgado, F. F., Guilloux, A. G. A., Cortez, A., Lucco, R. C., & Miotto, B. A. (2023). Time for change? A systematic review with meta-analysis of leptospires infecting dogs to assess vaccine compatibility in Brazil. Preventive Veterinary Medicine, 105869. Ferreira Júnior, J. A., Nascimento, K. A., & Miguel, M. P. (2015). Aborto e morte neonatal por Listeria monocytogenes em ruminantes. Revista de Literatura: Clínica e Cirurgia de Grandes Animais, 14, 85–89. Ferreira, V., Wiedmann, M., Teixeira, P., & Stasiewicz, M. J. (2014). Listeria monocytogenes persistence in food-associated environments: epidemiology, strain characteristics, and implications for public health. Journal of Food Protection, 77(1), 150–170. Fogaça, D. C., Dutra, H., & Oliveira, C. H. (2018). Leptospirose em propriedade rural com histórico de aborto em vacas leiteiras no município de Trindade, Estado de Goiás: Relato de Caso. Enciclopédia Biosfera, 15(27), 108–120. França, C. R., Silva, I. L. N., Costa, W. A., Ferreira, V. L., Castro, L. L., & Toniolli, R. (2023). Aborto em bovinos e bubalinos: Causas específicas e inespecíficas. Ciência Animal, 33(1), 114–128. Freitas, J. A., Galindo, G. A. R., Santos, E. J. C., Sarraf, K. A., & Oliveira, J. P. (2001). Risco de brucelose zoonótica associado a suínos de abate clandestino. Revista de Saúde Pública, 35(1), 101– 102. Genovez, M. E. (2014). Brucelose humana reemerge como preocupante doença ocupacional. Boletim APAMVET, 5(5), 15–19. Genovez, M. E. (2016). Leptospirose em animais de produção. In J. Megid, M. G. Ribeiro, & A. C. Paes (Eds.), Doenças Infecciosas em Animais de Produção e de Companhia (pp. 378–386). Roca, Brasil. Genovez, M. E., & Pituco, E. M. (2020). Causas infecciosas de mortalidade embrionária e fetal em bovinos. In J. Megid, M. G. Ribeiro, & A. C. Paes (Eds.), Doenças infecciosas em animais de produção e de companhia. Roca Ltda. Gombas, D. E., Chen, Y., Clavero, R. S., & Scott, V. N. (2003). Survey of Listeria monocytogenes in ready-to-eat foods. Journal of Food Protection, 66(4), 559–569. Gonçalves, R. C., Faleiro, J. H., Santos, M. N. G., Carvalho, S. A., & Malafaia, G. (2016). Micro- organismos emergentes de importância em alimentos: Uma revisão de literatura. Revista de Saúde e Biologia, 11, 71–83. Kahn, L. H. (2017). Perspective: The one-health way. Nature, 543(7647), S47–S47. Kells, J., & Gilmour, A. (2004). Incidence of Listeria monocytogenes in two milk processing environments, and assessment of Listeria monocytogenes blood agar for isolation. International Journal of Food Microbiology, 91(2), 167–174. Krauzer, A. S., Acher, D. P. F., Oliveira, K. D., Gabriel, J., & Berto, V. (2022). Avaliação do conhecimento dos proprietários e vacinação contra às doenças reprodutivas em bovinos das propriedades na linha Cocal-Rondônia. Revista Ibero-Americana de Humanidades, Ciências e Educação, 8(10), 1893–1902. Kuibida, K. V., & Borges, C. M. N. (2021). Responsabilidade técnica na área de produção animal: confinamento de bovino. Medvep, 179–201. Langoni, H. (1999). Leptospirose: aspectos de saúde animal e de saúde pública. Revista de Educação Continuada Em Medicina Veterinária e Zootecnia Do CRMV-SP, 2(1), 52–58. Larson, C. R., Dennis, M., Nair, R. V, Llanes, A., Peda, A., Welcome, S., & Rajeev, S. (2017). Isolation and characterization of Leptospira interrogans serovar Copenhageni from a dog from Saint Kitts. JMM Case Reports, 4(10), e005120. Lawinsky, M. L. J., Ohara, P. M., Elkhoury, M. R., Faria, N. C., & Cavalcante, K. R. L. J. (2010). Estado da arte da brucelose em humanos. Revista Pan-Amazônica de Saúde, 1(4), 75–84. Leitão, M. V. N., & Cantarino, L. (2021). Hospital escola de grandes animais: Papel na vigilância de zoonoses de importância em saúde pública. PUBVET, 15(7), 1–6. Lima, N. T. S., Araújo, L. R. T., Araújo, B. V. S., Batista, V. H. T., Veloso, L. S., & Leite, A. I. (2020). A Saúde Única na perspectiva da educação popular em saúde. Research, Society and Development, 9(10), e8839109314. Llano, H. A. B. (2013). Revisão e situação atual da brucelose e leptospirose em bovinos no Brasil e na Colômbia. Seminário Apresentado Junto à Disciplina Seminários Aplicados Do Programa de Pós- Graduação Em Ciência Animal Da Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás, Goiânia. Loureiro, A. P., & Lilenbaum, W. (2020). Genital bovine leptospirosis: A new look for an old disease. Theriogenology, 141, 41–47. Macedo, I., Homem, J. S., & Carlot, P. A. (2021). A importância da brucelose bovina na saúde pública - Revisão Bibliográfica. Anais Congrega MIC, 17, 7–10. Machado, G. B., Neto, A. C. S., Dewes, C., Fortes, T. P., Pacheco, P. S., Freitas, L. S., Felix, S. R., & Silva, É. F. (2017). Leptospirose Humana: uma revisão sobre a doença e os fatores de risco associados à zona rural. Science And Animal Health, 5(3), 238–250. Maia, A. K., & Pagotto, R. F. (2018). Atuação do médico veterinário na área forense. In G. C. M. Garcia, Y. S. Gonçalves, K. A. Rosa, & L. R. Wolf (Eds.), Tópicos em medicina veterinária legal. Universidade Federal do Paraná, UFPR. Massad, M. R. R., & Massad, J. M. (2017). Responsabilidade profissional. In R. A. Tostes, S. T. J. Reis, & V. V Castilho (Eds.), Tratado de Medicina Veterinária Legal. Medvep. Medeiros, M. I. M., & Oliveira, H. F. (2021). Responsabilidade técnica na área ambiental. In A. C. S. G. Assis & R. S. Braga (Eds.), Responsabilidade técnico na medicina veterinária. MED VET Livros. Megid, J., Ribeiro, M. G., & Paes, A. C. (2016). Doenças infecciosas em animais de produção e de companhia. Guanabara, Koogan. Meirelles-Bartoli, R. B., Sousa, D. B., & Mathias, L. A. (2014). Aspectos da brucelose na saúde pública veterinária. PUBVET, 8, 1136–1282. Mesquita, M. O., Trevilato, G. C., Saraiva, L. H., Schons, M. S., & Garcia, M. I. F. (2016). Material de educação ambiental como estratégia de prevenção da leptospirose para uma comunidade urbana reassentada. Cadernos Saúde Coletiva, 24(1), 77–83. Mineiro, A. L. B. B., Bezerra, E. E. A., Vasconcellos, S. A., Costa, F. A. L., & Macedo, N. A. (2007). Infecção por leptospira em bovinos e sua associação com transtornos reprodutivos e condições climáticas. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, 59, 1103–1109. Miranda, M. (2018). A contribuição do médico veterinário a saúde única-one health. Psicologia e Saúde em Debate, 4(Suppl1), 34. Mohammed, H. O., Atwill, E., Dunbar, L., Ward, T., McDonough, P., Gonzalez, R., & Stipetic, K. (2010). The risk of Listeria monocytogenes infection in beef cattle operations. Journal of Applied Microbiology, 108(1), 349–356. Nardi Júnior, G., Ribeiro, M. G., Monteiro, F. M., Jesus, T. L., & Vieira, R. M. (2012). Brucelose em touros: Uma visão da doença no Brasil com ênfase ao diagnóstico e sua importância ao agronegócio. Tekhne e Logos, 3(3), 33–53. Nascimento, A. J. S., & Nardi Júnior, G. (2022). Programa de controle e erradicação da brucelose e tuberculose animal. Tekhne e Logos, 13(2), 34–43. Nascimento, R. A. P. (2017). Gestão de laboratórios oficiais de defesa agropecuária. Universidade de Brasília. Nobre, M. M., Azevedo, R. A., Campos, E. F., Lage, C. F. A., Glória, J. R., Saturnino, H. M., & Coelho, S. G. (2018). Impacto econômico da retenção de placenta em vacas leiteiras. Pesquisa Veterinária Brasileira, 38(3), 450–455. NUTRICIONAL. (2011). Plano Nacional de Segurança Alimentar e Nutricional: 2012/2015. Ministério da Agricultura. Oliveira, S. V., Arsky, M. L. N. S., & Caldas, E. P. (2013). Reservatórios animais da leptospirose: Uma revisão bibliográfica. Saúde (Santa Maria), 39(1), 9–20. Oliveira-Neto, R. R., Souza, V. F., Carvalho, P. F. G., & Frias, D. F. R. (2018). Nível de conhecimento de tutores de cães e gatos sobre zoonoses. Revista de Salud Pública, 20, 198–203. Ortigoza, S., & José, M. (2018). Aborto bovino: Revisión de sus factores etiológicos. In Universidad Cooperativa de Colombia (pp. 1–22). Universidad Cooperativa de Colombia, Facultad de Ciencias de la Salud. Pellegrin, A. O., Guimaraes, P. H. S., Sereno, J. R. B., Figueiredo, J. P., Lage, A. P., Moreira, E. C., & Leite, R. C. (1999). Prevalência da leptospirose em bovinos do Pantanal Mato-Grossense. Corumbá: Embrapa Pantanal, 1999. Pereira, P. A. C., Ferreira, A. M., & Carvalho, L. B. (2009). Perfil sorológico das leptospiroses em rebanhos bovinos leiteiros da região do Vale do Parnaíba-SP. Revista Brasileira de Reprodução Animal, 28(3), 174–176. Pfuetzenreiter, M. R., Zylbersztajn, A., & Avila-Pires, F. D. (2004). Evolução histórica da medicina veterinária preventiva e saúde pública. Ciência Rural, 34(5), 1661–1668. Pinillos, R. G. (2018). One welfare: A framework to improve animal welfare and human well-being. Cabi. Poester, F. P., Goncalves, V. S. P., & Lage, A. P. (2002). Brucellosis in Brazil. Veterinary Microbiology, 90(1–4), 55–62. Porto, Y. F., Pinto Neto, A., Bernardi, F., Possa, M. G., Mota, M. F., Martinez, A. C., Merlini, L. S., & Berber, R. C. (2018). Occurrence of brucellosis, leptospirosis and neosporosis in cows with retained placenta in Southwest Paraná, Brazil. Pesquisa Veterinária Brasileira, 38(8), 1537–1542. Radostits, O. M., Gay, C. C., Blood, D. C., Hinchcliff, K. W., & McKenzie, R. A. (2010). Clínica Veterinária: um tratado de doenças dos bovinos, ovinos, suínos, caprinos e eqüinos (Vol. 1). Guanabara Koogan. Ramos, T. M. V., Balassiano, I. T., Silva, T. S. M., & Nogueira, J. M. R. (2022). Leptospirose: Características da enfermidade em humanos e principais técnicas de diagnóstico laboratorial. Revista Brasileira de Análises Clínicas, 53(3), 211–218. Ribeiro, A. C. A., Araújo, R. V., Rosa, A. S. M., Silva, P. N., Moraes, S. C., & Katagiri, S. (2020). Zoonoses e educação em saúde: Conhecer, compartilhar e multiplicar. Brazilian Journal of Health Review, 3(5), 12785–12801. Rocha, C. F., Mol, J. P. S., Garcia, L. N. N., Costa, L. F., Santos, R. L., & Paixão, T. A. (2017). Comparative experimental infection of Listeria monocytogenes and Listeria ivanovii in bovine trophoblasts. Plos One, 12, 1–13. Rocha, N. S. (2017). Corpo de delito e processos por erro médico veterinário. In R. A. Tostes, S. T. J. Reis, & V. V Castilho (Eds.), Tratado de medicina veterinária legal. Medvep. Rossi, M., Paiva, A., Tornese, M., Chianelli, S., & Troncoso, A. (2008). Brotes de infección por Listeria monocytogenes: Una revisión de las vias que llevan a su aparición. Revista Ciencia y Tecnologia, Escuela de Postgrado, 25, 328–335. Sá, M. I., & Ferreira, C. (2007). Importância das zoonoses na segurança alimentar. Infoqualidade, 11, 14–17. Sakate, R. I., Aragon, L. C., Raghiante, F., Landgraf, M., Franco, B. D. G. M., & Destro, M. T. (2003). Quantificação de Listeria monocytogenes em salames fatiados embalados a vácuo. Archivos Latinoamericanos de Nutrición, 53, 1–5. Salmanov, A. G., Kotsyumbas, I. Y. А., & Trokhymchuk, V. V. (2018). One World — One Health. International Journal of Antibiotics and Probiotics, 2(1), 8–17. Santana, L., Novelli, M., Vidal, A., Pereira, S., Gasparinni, L., Alvarenga, A. M. O., & Motta, O. J. R. (2020). Brucelose: atualização para a prática clínica. Saúde Dinâmica, 5(3), 1–14. Santos-Filho, A. M. P., & Mayrink, R. R. (2017). Medicina Veterinária Forense. In J. A. Velho, G. C. Geiser, & A. Espíndula. (Eds.), Ciências Forenses, uma introdução às principais áreas da criminalística moderna. Millennium. Schmitt, C. I., Krug, F. D. M., Cereser, N. D., & Pinto, F. R. (2017). Brucelose: uma questão de saúde pública. REDVET. Revista Electrónica de Veterinária, 18(9), 1–17. Silva, H. R., Gianoglou, F. M., Campos, M. F., Graciano, E. M. A., & Toledo, R. C. C. (2016). Listeriose: Uma doença de origem alimentar pouco conhecida no Brasil. Higiene Alimentar, 30, 17– 20. Simões, L. S., Sasahara, T. H. C., Favaron, P. O., & Miglino, M. A. (2016). Leptospirose–Revisão. PUBVET, 10, 111–189. Slowinski, K., Tremori, T. M., Massad, M. R. R., Tasaka, A. C., & Rocha, N. S. (2016). Responsabilidade ética e civil do médico-veterinário no ambiente hospitalar. Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia Do CRMV-SP, 14(2), 30–37. Snak, A., & Osaki, S. C. (2019). Uma revisão sobre três importantes agentes causadores de aborto em bovinos: Neospora caninum, Leptospira sp. e Trypanosoma vivax. Revista de Ciência Veterinária e Saúde Pública, 6(1), 160–195. Sobrinho, O. P. L., Véras, G. M. C., Silva, L. F. B., Oliveira, L. S., Xavier, R. S., Alvim, J. F., Costa, D. A. S., Pereira, Á. I. S., Carlos, M. A. S., Cantanhede, E. K. P., & Santos, M. L. C. (2018). Brucelose bovina: Situação epidemiológica em rebanhos no município de Codó-MA. PUBVET, 12(12), 1–4. Souza, A. O. (2010). Listeriose na gravidez. Revista Médica de Minas Gerais, 20, 433–434. Suárez, Á. C. A., & Parra, C. A. B. (2017). Actualización de la leptospirosis bovina en Colombia. Conexión Agropecuaria JDC, 7(1), 57–77. Tonin, A. A., Azevedo, M. I., Escobar, T. P., Casassola, I., Santos, L. G., Cocco, M., Martins, J. L. R., Schaefe, P. C., & Badke, M. R. T. (2010). Leptospirose bovina: aumento na incidência da Leptospira interrogans sorovar butembo no rebanho do Estado de Santa Catarina, Brasil. Acta Veterinaria Brasilica, 4(4), 294–297. Topazio, J., Tonin, A. A., Machado, G., Noll, J. C. G., Ribeiro, A., Moura, A. B., Carmo, G. M., Grosskopf, H. M., Martins, J. L. R., & Badke, M. R. T. (2015). Antibodies to Leptospira interrogans in goats and risk factors of the disease in Santa Catarina (West side), Brazil. Research in Veterinary Science, 99, 53–57. Tremori, T. M., & Rocha, N. S. (2013). Exame do corpo de delito na Perícia Veterinária (ensaio). Revista de Educação Continuada em Medicina Veterinária e Zootecnia do CRMV-SP, 11(3), 30–35. Urzêda, M., Ribeiro, P. G. M., Nascente, E. P., Espíndola, W. R., Teodoro, J. V. S., Gonçalves, G. B., Carneiro, Y. F., & Souza, W. J. (2020). Soroprevalência de leptospirose em fêmeas bovinas na microrregião do Vale Do Rio Dos Bois, Goiás, Brasil. Brazilian Journal of Development, 6(9), 69614–69622. Vallim, D. C., Barroso Hofer, C., Lisbôa, R. de C., Barbosa, A. V., Rusak, L. A., Reis, C. M. F., & Hofer, E. (2015). Twenty years of Listeria in Brazil: Occurrence of Listeria species and Listeria monocytogenes serovars in food samples in Brazil between 1990 and 2012. BioMed Research International, 2015. Vasconcelos, C. H., Fonseca, F. R., Lise, M. L. Z., & Arsky, M. (2012). Fatores ambientais e socioeconômicos relacionados à distribuição de casos de leptospirose no Estado de Pernambuco, Brasil, 2001-2009. Caderno de Saúde Coletiva, 20(1), 49–56. Viana, K. F., & Zanini, M. S. (2009). Perfil de produtores frente à vacinação contra doenças infecciosas abortivas em rebanhos bovinos do município de Alegre/ES. Archives of Veterinary Science, 14(2), 103–108. Vitas, A. I., & Garcia-Jalon, V. A. E. I. (2004). Occurrence of Listeria monocytogenes in fresh and processed foods in Navarra (Spain). International Journal of Food Microbiology, 90(3), 349–356. (shrink)

RESUMO A Transferência de Embrião (TE) em bovinos se trata de uma técnica mundialmente disseminada com objetivo de aumentar a capacidade reprodutiva da fêmea. Mantém vínculo direto com outras técnicas das biotecnologias da reprodução, como, a Ovum Pick-Up (OPU), Produção In Vitro e In Vivo de embriões (PIVE) e Transferência de Embrião em Tempo Fixo (TETF), sendo estas, técnicas que fazem parte de um processo, que vai desde a seleção de doadoras, passando pelo preparo dos embriões até sua inovulação em (...) receptoras criteriosamente selecionadas. Com seu avanço, várias tecnologias de manejo vêm sendo implantadas: formas no transporte de embriões, protocolos de sincronização de doadoras e receptoras, e protocolos de recuperação de oócitos para produção de embriões. Isto infundiu a tecnologia, porém, os investimentos previstos para a produção de um animal de alto mérito genético limita sua utilização. Contudo, esta análise abordou avanços tecnológicos essenciais para o sucesso da TE, incluindo novos protocolos, sexagem de embriões, além do uso de embriões congelados Direct Transfer (DT) e vitrificados. No entanto, é claro que o sucesso do procedimento está no processo como um todo, em destaque ressalta-se que é de grande valia que o profissional apto a executar a técnica esteja sempre preparado e atualizado garantindo qualidade, eficiência e sustentabilidade na pecuária. Esta revisão foi desenvolvida com o propósito de adquirir conhecimento teórico, de forma detalhada e crítica, nas técnicas e procedimentos de Transferência de Embriões em bovinos, incluindo a colheita, manipulação e implantação de embriões. Palavras-chaves: Bovino, doadora, embrião, receptora. ABSTRACT Embryo Transfer (ET) in cattle is a globally widespread technique aimed at enhancing the reproductive capacity of females. It is closely linked to other techniques in reproductive biotechnologies, such as Ovum Pick-Up (OPU), In Vitro and In Vivo Embryo Production (PIVE), and Timed Embryo Transfer (TET), all of which are part of a process that ranges from donor selection, through embryo preparation, to their inoculation into carefully chosen recipients. With its advancement, various management technologies have been implemented: including methods for embryo transport, synchronization protocols for donors and recipients, and oocyte recovery protocols for embryo production. Although technology has been infused, the anticipated investments for producing animals of high genetic merit limit its widespread use. However, this analysis addressed essential technological advances for the success of ET, including new protocols, embryo sexing, as well as the use of frozen-thawed (DT) and vitrified embryos. Nevertheless, it is clear that the success of the procedure lies in the entire process. Notably, it emphasizes the significant value of having a qualified professional who is always prepared and updated to ensure quality, efficiency, and sustainability in livestock farming. This literary review was developed with the purpose of acquiring theoretical knowledge, in a detailed and critical way, on the techniques and procedures of Embryo Transfer in cattle, including the collection, manipulation and implantation of embryos. Keywords: Bovine, donor, embryo, recipient. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARUSELLI, P.S; MADUREIRA, E.H. Controle farmacológico do ciclo estral em ruminantes. 2000, Anais.. São Paulo: Fundação da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, USP, 2000. BARUSSELI, P.S. et al. Importância do emprego da eCG em protocolos de sincronização para IA, TE e SOV em tempo fixo. Biotecnologia de reprodução em bovinos (3° Simpósio Internacional de Reprodução Animal Aplicada). 2008. BRANDÃO, G.V.R. Revisão de Literatura: Transferência de Embrião em Bovinos. Curitibanos-SC, 2019. BUENO, A.P.; BELTRAN, M.P.; Produção in vitro de embriões bovinos. Revista Científica Eletrônica De Medicina Veterinária. ISSN 1679-7353, ano VI, n.11, Julho, 2008. CAETANO, S.G; SILVA, N.V.S. Inseminação artificial de bovnos em tempo fixo (IATF) – Revisão de literatura. UNIFUCAMP, Monte Carmelo- M.G, Junho, 2023. CARVALHO, V.H.S. et al. Impactos das biotécnicas da reprodução animal e o melhoramento genético na pecuária de corte. PUBVET, São Luis De Montes Belos, v.17, n.8, p.1-10, 2023 DANTAS, K.S.A.; NUNES, C. C. C.; FERREIRA, J.; DANTAS, R. A. A. Seleção de receptoras em um programa de transferência de embriões (PIVE) em bovinos no Nordeste do Brasil. Ciência Animal, Fortaleza, v. 28, p. 1-14, 2018. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia do ciclo estral dos animais domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Transferência de Embriões nos Animais e a Indústria de Embriões no Brasil. DIAS, L.R.O. Fatores que afetam a produção de embriões pela Transferência Intrafolicular de Ovócitos Imaturos (TIFOI) em bovinos. 2021. 85 f. Tese (Doutorado em [nome do programa]) - Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade de Brasília, Brasília, 2021. DOMINGUES, P.F.; LANGONI, H. Manejo Sanitário Animal. Editora de Publicações Biomédicas Ltda - EPUB, Rio de Janeiro, 2001. 209 p. EMBRAPA. MINERAIS NA EFICIÊNCIA REPRODUTIVA DE BOVINOS. SÃO CARLOS- SÃO PAULO 2008. FIDELIS, C.A.S. Inseminação artificial em tempo fixo intracornual profunda em bovinos. Dissertação (mestrado acadêmico). Araguaína - TO, 2019. GONÇALVES, R.L.R.; VIANA, J.H.M. Situação atual da produção de embriões bovinos no Brasil e no mundo. In: Anais do XXIII Congresso Brasileiro de Reprodução Animal, 2019, Gramado, RS, 2019, p. 156-159. GOUVEIA, F.F. A Produção in vitro de embriões Bovinos. Monografia (Conclusão do curso de Medicina Veterinária) – Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade de Brasília, Brasília, DF, 2011. GREGIANINI, J.T.F. et al. Avaliação de embriões bovinos utilizando sêmen sexado e convencional. In: SEMINÁRIO DA EMBRAPA ACRE DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA E PÓS-GRADUAÇÃO, 4., 2021, Rio Branco, AC. Atividades agropecuárias e florestais para o desenvolvimento sustentável da Amazônia: Anais... Rio Branco, AC: Embrapa Acre, 2022. Pôster. GUARDA, A.C.A. Biotecnologia na reprodução animal: Uma visão teórico/prática de produção in vitro de embriões bovino. 2023. 28p. Trabalho de Conclusão de curso (Bacharelado de Zootecnia). Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Goiano – Câmpus Rio Verde, Rio Verde, GO, 2023. HAFEZ, E.S.E.; HAFEZ. Reprodução animal / [coordenador de tradução da 7. ed. original Renato Campanarut Barnabe]. – Barueri, SP : Manole, 2004, il.; HONORATO, M.T. et al. Importância da escolha de receptoras em um programa de transferência de embriões em bovinos. PUBVET, Londrina, V. 7, N. 19, Ed. 242, Art. 1601, Outubro, 2013. HOPPER, R.M. Bovine Reproduction. Wiley Blackwell, Capítulo 78, p. 723-733, 2015. LIMA, Fabio Junior Arruda. Transferência de embriãos em tempo fixo em bovinos: Relato de Caso. Trabalho de Conclusão de Curso (graduação em medicina veterinária)- Universidade Federal de Santa Catarina-Campus Curitibanos. Curitibanos, 2018. MACHADO, R. et al. Metodologia para obtenção de concepto bovino. Embrapa Pecuária Sudeste, ISSN 1981-2078, São Carlos-SP, 2009. Disponível em:. Acessado em 11 de outubro, 2023 BASTOS, M.R. et al. Criopreservação de embriões bovinos produzidos in vitro. In: MENDONÇA, P. P. et al. (Org.). Tópicos Especiais em Ciência Animal XI. 1. ed. Alegre: CAUFES, 2022. Capítulo 13. MELO, R. et al. Utilização de ECG e FSH em protocolos de superovulação em bovinos. Manejo, Nutrição e Produção Animal: Tópicos Atuais em Pesquisa, v. 1, n. 1, p. 110-116, 2023. OLIVEIRA, C.S. et al. Biotécnicas da Reprodução em Bovinos. EMBRAPA, 2014. PASA, C. Transferência de embriões em bovinos. Biodiversidade, v. 7, n. 1, 2008. PAZZIM, L.V.L. Transferencia de embriões em bovinos: Revisão de literatura. Monografia (Trabalho conclusão de curso) - Universidade federal de Santa Catarina. Curitibanos, 2021. PENITENTE FILHO, J.M. et al. Produção de embriões bovinos in vivo e in vitro. Revista CFMV, Ano XX, p. 73-82, 2014. PENITENTE FILHO, J.M. Produção de Embriões Bovinos In Vivo e In Vitro. 2011. 22 f. Monografia (Especialização) - Curso de Medicina Veterinária, UFV, Viçosa, 2011. PILLA, L.F.C. Congelamento ultra-rapido de embriões bovinos com etilenoglicol associado ou não a trealose. 2005. 37f. Dissertação (Mestrado em Area de concentração em Fisiopatologia da Reprodução), Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria. RIBEIRO, L.V.P.; RIGOLON, L.P.; CAVALIERI, F.L.B.; SEKO, M.B.; MARTINEZ, A.C.; RIBEIRO, M.G.; MARTINS, R.R.; ÁVILA, M.R.; DE CONTI, J.B. Recuperação de oócitos e recuperação in vitro de embriões de vacas estimuladas com FSH ou eCG. Archivos de zootecnia. v. 60, n. 232, p. 1021-1029, 2011. ROCHA, J.R.; SANTOS, L.M. As vantagens da sexagen de embriões em bovinos. Revista científica eletrônica de medicina veterinária, ano IV, n.8, janeiro de 2007. RUBIN, M.I.B; Histórico dos 20 anos da Sociedade Brasileira de Tecnologia de Embriões, 2005. SANTOS, P.H. Impactos da superestimulação ovariana sore a diferenciação das celulas da grranulosa bovina. Dissertação de Mestrado em Farmacologia e Biotecnologia - UNESP. 2017. SEIDEL, G.E.J.; SEIDEL, S. M. Training manual for embryo transfer in cattle 2005. SENEDA, M.M.; ESPER, C.R.; GARCIA, J.M.; ANDRADE, E.R. Aspecto técnicos e biológicos da obtenção de oócitos bovinos: Revisão de Literatura. Ciências agrárias, Londrina, v. 23, n. 1, p. 101-110, 2002. SILVA, D.P.; TOLEDO, H.R.P.; SILVA, R.A.B.; CARVALHO, G.F.; MELO, A.F.; GARCIA, M.S.; et al. Transferência Intrafolicular de Ovócitos Imaturos (TIFOI): revisão de literatura. Zootecnia: Pesquisa e práticas contemporâneas - volume 2, 255-266, 2021. SPELL, A.R.; BEAL, W.E.; CORAH, L.R.; LAMB, G.C. Evaluating recipient and embryo factors that affect pregnancy rates of embryo transfer in beef cattle. Theriogenology, v. 56, p. 287-297, 2001. SPRÍCIGO, J.F.W.; DODE, M.A.N. Transferência Intrafolicular de Ovócitos Imaturos (TIFOI): uma Alternativa para Produção de Embriões Bovinos. Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília, 2016. VALLE, E.R. O ciclo estral de bovinos e os métodos de controle. EMBRAPA, 1991. VIANA, J.H.M. Classificação de embriões bovinos produzidos in vivo. Comunicado Técnico (EMBRAPA). ISSN 1678-3131, Juiz De Fora-MG, Novembro, 2009. VIANA, J.H.M. 2017 Statistics of embryo production and transfer in domestic farm animals: Is it a turning point? In 2017 more in vitro-produced than in vivo-derived embryos were transferred worldwide. Embryo Transfer Newsl, v.36(4), p.8-25, 2018. VIANA, J.H.M.; SIQUEIRA, L.G.; PALHAO, M.P.; CAMARGO, L.S.A.; Features and perspectives of the Brazilian in vitro embryo industry. Anim Reprod, v.9, p.12-18, 2012. WÜNSCHE JÚNIOR, A.G et al. Avaliação de uma segunda lavagem uterina sobre a recuperacão de embriões em vacas Nelore. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 29, n.3, p. 677-684, jul./set. 2008. (shrink)

RESUMO A bovinocultura sempre esteve atrelada ao desenvolvimento do Brasil e, pensando no avanço, as exigências da máxima eficiência nos sistemas de criação foi pautada na forma de como conseguir realizar a reprodução de bovinos com ênfase na eficiência econômica e reprodutiva. O objetivo deste trabalho é elucidar as principais biotecnologias que auxiliam na maior produtividade reprodutiva de bovinos. Dessa forma, o estudo foi realizado usando artigos do banco de dados do Google acadêmico e SciELO, além de livros do acervo (...) pessoal e sites oficiais. Com o manejo reprodutivo aplicado na bovinocultura, é possível identificar pontos a serem melhorados e implantação de práticas que auxiliam no incremento da eficiência reprodutiva como a estação de monta, que concentra a fertilização dos animais em uma determinada época do ano, o uso do índice de escore corporal, o qual consegue determinar a viabilidade da vaca a ser fertilizada, e a identificação da idade a puberdade, na qual a novilha com 60% de peso vivo quando adulta pode estar apta para reprodução, indicando que a nutrição é um fator importante para reduzir o intervalo entre partos, bem como na indução da precocidade, que ainda pode ser maximizada por uso de bioestimuladores. Assim como a implantação do uso de biotecnologias, que podem adicionar aos planteis, indivíduos geneticamente superiores, saudáveis e eficientes. Dentre as biotecnologias, a inseminação artificial é a mais usada no Brasil, com capacidade de fertilizar vacas com sêmen de touros de genética superior, nacional ou importado. Podem ser citadas ainda as técnicas de transferência de embriões e produção in vitro de embriões como tecnologias a serviço do desenvolvimento da eficiência reprodutiva. A utilização de protocolos hormonais no ciclo estral objetiva a sincronização do estro das vacas para facilitar o emprego das biotecnologias. São vários os protocolos usados para essa finalidade, sendo Ovsynch a base de GnRH e prostaglandina com até 50% de eficácia, protocolos à base de estradiol e progesterona com eficácia de até 86,6%, e protocolos que usam gonadotrofina coriônica equina (eCG), indicados para animais magros por condicionar maior diâmetro folicular, o qual é relacionado com aumento na taxa de prenhez. Dessa maneira, as práticas e tecnologias citadas neste estudo são usadas na reprodução assistida de bovinos. PALAVRAS-CHAVE: Criopreservação. Estro. Gestação. Hipófise. Nutrição. ABSTRACT Cattle farming has always been linked to Brazil’s development and, thinking about advancement, the requirements for maximum efficiency in breeding systems was based on how to achieve the reproduction of cattle with an emphasis on economic and reproductive efficiency. The objective of this work is to elucidate the main biotechnologies that help in the greater reproductive productivity of cattle. Thus, the study was done using articles from the Academic Google and SciELO databases, as well as books from the personal collection and official websites. With the reproductive management applied in cattle farming, it is possible to identify points to be improved and implement practices that help to increase reproductive efficiency, such as the breeding season, which concentrates the fertilization of animals at a certain time of year, use of the body score index, which can determine the viability of the cow to be fertilized, identification of age at puberty, in which the heifer with 60% live weight as an adult may be suitable for reproduction, indicating that nutrition is an important factor in reducing the interval between births, as well as in inducing precocity, which can still be maximized by the use of biostimulators. As well as the implementation of the use of biotechnology, which can add genetically superior, healthy and efficient individuals to the breeding stock. Among the biotechnologies, artificial insemination is the most used in Brazil, with the capacity to fertilize cows with superior genetic bull semen, whether national or imported. Embryo transfer techniques and in vitro embryo production can also be cited as technologies in the service of the development of reproductive efficiency. The use of hormonal protocols in the estrous cycle aims at synchronizing the estrus of cows to facilitate the use of biotechnologies. There are several protocols used for this purpose, with Ovsynch being based on GnRH and prostaglandin with up to 50% efficacy, protocols based on estradiol and progesterone with efficacy of up to 86.6%, and protocols that use equine chorionic gonadotropin (eCG), indicated for lean animals because they condition larger follicular diameter, which is related to an increase in the pregnancy rate. Thus, the practices and technologies mentioned in this study can help the assisted reproduction of cattle. KEYWORDS: Cryopreservation. Estro. Gestation. Hypophysis. Nutrition. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALENCAR, M.M. Perspectivas para o melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil. In: Embrapa Pecuária Sudeste-Artigo em anais de congresso (ALICE). In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande, MS. Palestras... Campo Grande: SBZ, 2004, p. 358-367., 2004. ALVES, H.A.G. Otimização da produtividade económica e reprodutiva de uma exploração de bovinos de carne. Dissertação de mestrado em Medicina Veterinária no Curso de Mestrado em Medicina Veterinária, conferido pela Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, 2014. AZEVEDO, C. et al. O protocolo hormonal ovsynch e suas modificações em vacas leiteiras de alta produção: uma revisão. Archivos de zootecnia, v. 63, n. 241, p. 173- 187, 2014. BARBOSA, C.F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79- 84, 2011. BARBOSA, F.A. et al. Produtividade e eficiência econômica de sistemas de produção de cria, recria e engorda de bovinos de corte na região sul do estado da Bahia. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 62, p. 677-685, 2010. BARBOSA, R.T.; MACHADO, R. Panorama da inseminação artificial em bovinos. Embrapa Pecuária Sudeste-Documentos (INFOTECA-E), 2008. BARREIROS, T.R.R. et al. Dynamics of follicular growth and progesterone concentrations in cyclic and anestrous suckling Nelore cows (Bos indicus) treated with progesterone, equine chorionic gonadotropin, or temporary calf removal. Theriogenology, v. 81, n. 5, p. 651-656, 2014. BARUSELLI, P.S. et al. Evolução e perspectivas da inseminação artificial em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 308-314, 2019. BATISTELLA, M. et al. Geotecnologias e gestão territorial da bovinocultura no Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 251-260, 2011. BERLITZ, C.G.B. Impacto do estresse ambiental na reprodução de bovinos de corte. Trabalho de Conclusão em Medicina Veterinária. Universidade Federal do Rio Grande Do Sul, 2019. BORDINHON, S.G. Aspectos gerais das fases de cria e recria de bovinos leiteiros. Trabalho de Conclusão de Curso. Curso Medicina Veterinária, Universidade Federal De Santa Catarina, 2021. CAMARGO, L.M. et al. Influência dos escores de condição corporal e da heterose sobre os resultados da inseminação artificial em tempo fixo. Revista Eletrônica Biociências, Biotecnologia e Saúde, v. 10, n. 19, p. 7-16, 2017. CAMPOS, C.C. et al. Gonadorelin at the outset and/or end of an ovulation synchronization progesterone estradiol benzoate-based protocol in Nellore females. Semina: Ciências Agrárias, v. 37, n. 1, p. 173-181, 2016. CARNEIRO JR, J.M.; DE ASSIS, G.M.L. Objetivos e critérios de seleção em bovinos de corte em fase de cria. Embrapa Acre-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2016. CARRIJO, M.S.; LINHARES, W.D.; BARCELOS, K.A. Descrição do manejo produtivo, reprodutivo e sanitário de 10 rebanhos leiteiros localizados em 7 municípios do estado de Goiás. Pubvet, v. 2, n. 28, p. 279-294, 2008. CASTRO, S.V. et al. Agentes crioprotetores intracelulares: características e utilização na criopreservação de tecido ovariano e oócitos. Acta Scientiae Veterinariae, v. 39, n. 2, p. 1-17, 2011. CEREZETTI, M.B. et al. Alternativas Para Substituição Do Uso De Implantes Vaginais De Progesterona Na Inseminação Artificial Em Tempo Fixo Em Bovinos. Revista de Ciência Veterinária e Saúde Pública, v. 6, n. 2, p. 416-433, 2019. CEZAR, I.M. et al. Sistemas de produção de gado de corte no Brasil: uma descrição com ênfase no regime alimentar e no abate. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2005. COLAZO, M.G.; MAPLETOFT, R. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. CONERA, VII. Manejo reprodutivo de bovinos: potencialidade e desafios. Acta Veterinaria Brasilica, v. 8, p. 317-319, 2014. CUNHA, J.M. et al. Aspectos Fisiológicos Do Ciclo Estral Em Bovinos. In: Anais Colóquio Estadual de Pesquisa Multidisciplinar (ISSN-2527-2500) & Congresso Nacional de Pesquisa Multidisciplinar. 2019. CUNHA, R.R. et al. Inseminação artificial em tempo fixo em primíparas Nelore lactantes acíclicas. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 65, p. 1041-1048, 2013. CUNNINGHAM, J. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. Da Silva, E. I. C. (2022). Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspetos Básicos e Clínicos (1st ed.). Belo Jardim. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia do ciclo estral dos animais domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Puberdade e Estacionalidade Reprodutiva dos Animais. 2020a. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Inseminação Artificial. 2020b. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Transferência de Embriões nos Animais e a Indústria de Embriões no Brasil. 2020c. D’AVILA, C.A. et al. Hormônios utilizados na indução da ovulação em bovinos–Artigo de revisão. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 4, p. 797-802, 2019. DAVIDSON, A.P.; STABENFELDT, G.H. Controle do desenvolvimento gonadal e dos gametas. Tratado de fisiologia veterinária (Cunningham), p. 408-415, 2014. DIAS, E.A.R. et al. O uso de ECG influencia a taxa de concepção em vacas Nelore de diferentes condições corporais submetidas ao mesmo protocolo de IATF?. Boletim de Indústria Animal, v. 70, n. 3, p. 215-220, 2013. DYCE, K.M.; SACK, W.O.; WENSING, C.J.G. Tratado de anatomia veterinária. 4.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. FERNANDES, A.F.A.; OLIVEIRA, J.A.; QUEIROZ, S.A. Escore de condição corporal em ruminantes. Ars Veterinaria, v. 32, n. 1, p. 55-66, 2016. FERRAZ, P.A. et al. Dinâmica folicular e taxa de concepção de vacas Nelore sincronizadas com diferentes protocolos de indução da ovulação. Archives of Veterinary Science, v. 18, n. 4, 2013. FERREIRA, R.M. et al. Synchronization treatments previous to natural breeding anticipate and improve the pregnancy rate of postpartum primiparous beef cows. Theriogenology, v. 114, p. 206-211, 2018. FILHO, L.C.C. et al. Fatores que interferem na eficiência reprodutiva de receptoras de embrião bovino. Arq. Ciênc. Vet. Zool., v. 16, n. 2, p. 201-208, 2013. FONSECA, R.S. Manejo nutricional, reprodutivo e biotécnicas para incrementar a eficiência reprodutiva em rebanhos de vacas de corte. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa, 2018. FONSECA, V.O. et al. Parâmetros reprodutivos de touros Nelore (Bos taurus indicus) criados a pasto, em de diferentes faixas etárias. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 71, p. 385-392, 2019. FONTES, A.R.C. Transferência de Biotecnologia. Revista Online de Pesquisa: Propriedade Intelectual, v. 2, n. 2, p. 98-110, 2019. GALVÃO, A.L.C.O. Fertilidade de touros e suas interações com fatores relacionados as fêmeas em programas de inseminação artificial em tempo fixo. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, 2021. GOTTSCHALL, C.S. et al. Avaliação do desempenho reprodutivo de vacas de corte lactantes submetidas à IATF a partir da aplicação do GnRH, da manifestação estral, da reutilização de dispositivos intravaginais e da condição corporal. Acta Scientiae Veterinariae, v. 40, n. 1, p. 1-10, 2012. GOTTSCHALL, C.S. et al. Influência da indução à puberdade e do peso vivo sobre a resposta reprodutiva em novilhas de corte. Revista Veterinária em Foco, v. 16, n. 2, 2019. GOUVEIA, F.F. A Produção in vitro de embriões bovinos. Monografia (Trabalho de Conclusão de Curso) – Faculdade de Agronomia e Veterinária, Universidade de Brasília, Brasília, 2011. GUASTI, P.N.; MONTEIRO, G.A.; PAPA, F.O. Componentes do plasma seminal e sua influência sobre a criopreservação e fertilidade de espermatozoides equinos. Veterinária e Zootecnia, v.19, n.2, p.169-180, 2012. GUIMARÃES, J.D. et al. Seleção e manejo reprodutivo de touros zebu. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 379-388, 2011. HAFEZ, E.S.E. Reprodução Animal, 7 ed. São Paulo: Manole Ltda, 2004. HARTMANN, W. et al. Influência do escore de trato reprodutivo e da circunferência escrotal dos touros sobre a antecipação da puberdade em novilhas Nelore. Tuiuti: ciência e cultura, v. 7, n. 62, p. 140-165, 2021. HILL, R.W.; WYSE, G.A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal-2. Artmed Editora, 2016. KONIG, H.E.; LIEBICH, H.G. Anatomia dos animais domésticos. 6ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2016. LEITE, P.A. et al. Criopreservação do sêmen bovino. Journal of Health Sciences, v. 13, n. 4, 2011. LUSTOSA, A.A. et al. Aspectos relevantes na produção comercial de embriões bovinos por meio da técnica biotecnológica de fertilização in vitro: Revisão. Pubvet, v. 12, p. 130, 2018. MACHADO, R. et al. Escore da condição corporal e sua aplicação no manejo reprodutivo de ruminantes. Embrapa Pecuária Sudeste-Circular Técnica (INFOTECA-E), 2008. MARQUES JR, P.A. Manejo reprodutivo de bovinos. Ciência Animal, p. l2548-l2548, 2012. MARQUES, L.R. et al. Detecção de estro e desempenho reprodutivo de vacas leiteiras: Revisão. Research, Society and Development, v. 9, n. 7, 2020. MARTINS, C.F. et al. Inseminação artificial: uma tecnologia para o grande e o pequeno produtor. Embrapa Cerrados-Documentos (INFOTECA-E), 2009. MEIRELLES, C. et al. Eficiência da inseminação artificial com sêmen sexado bovino. Archives of Veterinary Science, v. 13, n. 2, 2008. MELLO, R.R.C. et al. Produção in vitro (PIV) de embriões em bovinos. R. Bras. Reprod. Anim., p. 6458-6458, 2016. MELLO, R.R.C. Puberdade e maturidade sexual em touros bovinos. Agropecuária Científica no Semiárido, v. 10, n. 3, p. 11-28, 2015. MELO, A.F. et al. Efeitos do estresse térmico na produção de vacas leiteiras: Revisão. Pubvet, v. 10, p. 721-794, 2016. MORETTO, B.; TÚLIO, L.M.; JUNIOR, E.M.Z. Influência dos diferentes escores corporais na taxa de prenhez de vacas zebuínas. Arquivos Brasileiros de Medicina Veterinária FAG, v. 1, n. 1, 2018. MOYES, C.D.; SCHULTE, P.M. Princípios de fisiologia animal. Artmed Editora, 2009. MURPHY, B.D. Equine chorionic gonadotropin: an enigmatic but essential tool. Animal Reproduction (AR), v. 9, n. 3, p. 223-230, 2018. NEPOMUCENO, D.D. Efeito do manejo nutricional sobre a maturação do eixo reprodutivo somatotrófico no início da puberdade de novilhas Nelore. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, 2013. NETO, A.P. et al. Reutilização de implante intravaginal de progesterona para sincronização de estro em bovinos. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da UNIPAR, v. 12, n. 2, 2009. OLIVEIRA C.G.A.; JÚNIOR, M.B.C. Métodos de detecção de estro e falhas relacionadas. Pubvet, v. 9, p. 348-399, 2015. OLIVEIRA, C.S. et al. Biotécnicas da Reprodução em Bovinos. EMBRAPA, 2014. OLIVEIRA, F.R.P.; CARDOSO, D.; OLIVEIRA, F.V. História da inseminação artificial. Zootecnia: Nutrição e Produção Animal, 2020. OLIVEIRA, L.; SILVA, R.S. Tempo é dinheiro: implementação de Estação de Monta e IATF. 2019. OLIVEIRA, R.B.; SILVA JR, B.A.; CAVALCANTE, T.H.C. Indução de novilhas para protocolo de inseminação artificial em tempo fixo: Revisão. PUBVET, v. 12, p. 133, 2018. PAZZIM, L.V.L. Transferência de embriões em bovinos: revisão de literatura. Trabalho Conclusão do Curso (Graduação em Medicina Veterinária) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Rurais, 2021. PEGORARO, L.M.C.; SAALFELD, M.H.; PRADIEÉ, J. Inseminação Artificial em Bovinos. Embrapa Clima Temperado-Documentos (INFOTECA-E), 2016. PEIXER, P.F. et al. Produção in vitro de embriões bovinos. Revista ESPACIOS, [s.l.], v. 39,n.16, 2018. PENITENTE FILHO, J.M. et al. Produção de embriões bovinos in vivo e in vitro. Revista CFMV, Ano XX, p. 73-82, 2014. PESCARA, J. O efeito do estresse térmico em vacas leiteiras e suas implicações nutricionais. [S. l.], 2012. Disponível em. Acesso em: 15 nov. 2021. PINHEIRO NETO, F.S.A. et al. Avaliação da IATF em novilhas Girolando utilizandose diferentes protocolos com sêmen sexado: comunicação breve, Rev. Bras. Reprod. Anim., Belo Horizonte, v.39, n.3, p.362-366, 2015. PTASZYNSKA, M. Compêndio de Reprodução Animal – Intervet, 2010. PUGLIESI, G. et al. Uso da ultrassonografia Doppler em programas de IATF e TETF em bovinos. Rev Bras Reprod Anim, v. 41, n. 1, p. 140-150, 2017. PURSLEY, J.R.; MEE, M.O.; WILTBANK, M.C. Synchronization of ovulation in dairy cows using PGF2α and GnRH. Theriogenology, v. 44, n. 7, p. 915-923, 1995. REZENDE, L.P. et al. Implantação de escrituração zootécnica em pequenas propriedades rurais no município de Grajaú-MA. Veterinária e Zootecnia, v. 27, p. 1- 16, 2020. RIBEIRO FILHO, A.L. et al. Diâmetro do folículo no momento da inseminação artificial em tempo fixo e taxa de concepção em vacas Nelore. Ciência Animal Brasileira, v. 14, p. 501-507, 2013. RICCI, G.D.; ORSI, A.M.; DOMINGUES, P.F. Estresse calórico e suas interferências no ciclo de produção de vacas de leite: revisão. Veterinária e Zootecnia, p. 9-18, 2013. RODRIGUES, J.L.; BERTOLINI, M. Biotecnologias da reprodução animal: de Aristóteles à edição gênica. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 204-208, 2019. ROSA, P.P. et al. Life cycle systems of Replacement Females in Dairy Farms [Cria e recria de fêmeas de reposição em propriedades leiteiras]. Revista Eletrônica de Veterinária, 19(5), 1–12, 2018. SÁ FILHO, M.F. et al. Induction of ovarian follicular wave emergence and ovulation in progestin-based timed artificial insemination protocols for Bos indicus attle. Animal Reproduction Science, v.129, n.3, p132–139, 2011. SÁ FILHO, M.F. et al. Ovarian follicle diameter at timed insemination and estrous response influence likelihood of ovulation and pregnancy after estrous synchronization with progesterone or progestin-based protocols in suckled Bos indicus cows. Animal Reproduction Science, v. 120, n. 1-4, p. 23-30, 2010. SANTOS, B.D. Inseminação artificial em bovinos. Trabalho de conclusão de curso (Graduação em Agronomia). Instituto federal de São Paulo. Campus Barretos. 2016. SANTOS, J.F.D. et al. Qualidade do sêmen bovino criopreservado. Revista Espacios. Vol. 39, 2018. SANTOS, K.J.G. et al. Biotecnologias reprodutivas e fisiologia reprodutiva da fêmea bovina conhecimento para o sucesso. PUBVET, Londrina, V. 6, N. 36, Ed. 223, Art. 1483, 2012. SANTOS, P.H. Impactos da superestimulação ovariana sobre a diferenciação das células da granulosa bovina. Dissertação de Mestrado em Farmacologia e Biotecnologia – UNESP. 2017. SANTOS, S.A. et al. Condição corporal, variação de peso e desempenho reprodutivo de vacas de cria em pastagem nativa no Pantanal. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, p. 354-360, 2009. SARTOR, G. Avaliação da taxa de prenhez em fêmeas bovinas de corte de diferentes categorias submetidas a protocolos de IATF. Trabalho Conclusão do Curso (Graduação em Medicina Veterinária) - Universidade Federal de Santa Catarina, campus Curitibano. Santa Catarina. 2017. SCOTT, C. et al. Estudo sobre as diferentes técnicas de sexagem de espermatozoides. Veterinária e Zootecnia, v. 25, n. 1, p. 21-29, 2018. SILVA, B.J. et al. O modelo dos “Cinco Domínios” do bem-estar animal aplicado em sistemas intensivos de produção de bovinos, suínos e aves. Revista Brasileira de Zoociências, v. 19, n. 2, 2018. SILVA, J.S. et al. Aspectos comerciais da transferência de embriões e fertilização in vitro em bovinos – revisão. Revista Eletrônica Nutritime. v. 12, n. 5, 2015. SILVA, M.A.N.; MELLO, M.R.B.; PALHANO, H.B. Inseminação artificial e inseminação artificial em tempo fixo em bovinos. Revista Científica do UBM, p. 79-97, 2021. SILVA, P.R.B. et al. Regulação farmacológica do ciclo estral de bovinos. Pubvet, v. 5, p. Art. 1251-1257, 2011. SILVA, R.R. et al. Produção in vitro de Embriões Bovinos: Estado da Arte. In: Colloquium Agrarie. 2017. SOARES, P.H.A.; JUNQUEIRA, F.S. Particularidades reprodutivas da fêmea bovina: Revisão. PUBVET, v. 13, p. 148, 2018. SOUZA, J.A.T. et al. Novos enfoques na avaliação andrológica de bovinos e sua contribuição no melhoramento genético do rebanho. Ciência Animal, p. 44-56, 2020. SOUZA, M.T.; SILVA, M.D; CARVALHO, R. Revisão integrativa: o que é e como fazer. Einstein (São Paulo), v. 8, p. 102-106, 2010. SOUZA, N.S.; ABADE, C.C. Produção in vitro de embriões bovinos: etapas de produção e histórico no Brasil. Ciência Veterinária UniFil, v. 1, n. 3, p. 95-108, 2019. STAUB, C.; JOHNSON, L. Review: Spermatogenesis in the bull. Animal, v.12, p.27- 35, 2018. STRELCZUK, G. Diagnóstico precoce de gestação em bovinos leiteiros. Monografia curso medicina veterinária. Faculdade Federal do Rio Grande do Sul, 2015. STRINGFELLOW, D.A.; SEIDEL, S.M. Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões. IETS, p. 112-113, Illinois, 1998. TEIXEIRA, L.S. et al. Técnicas de melhoramento genético em bovinos para o aumento na produção de leite. Interfaces Científicas-Saúde e Ambiente, v. 2, n. 2, p. 81-87, 2014. TORRES-JÚNIOR, J.R.S. et al. Considerações técnicas e econômicas sobre reprodução assistida em gado de corte. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. 53-58, 2009. VALENTIM, J.K. et al. Fatores Nutricionais Aplicados à Reprodução de Ruminantes. UNICIÊNCIAS, v. 23, n. 2, p. 77-82, 2019. VALLE, E.R.; ANDREOTTI, R.; THIAGO, L.R.L.S. Técnicas de manejo reprodutivo em bovinos de corte. Embrapa Gado de Corte, 2000. VIANA, W. et al. Taxa de prenhez de vacas zebuínas com uso da inseminação artificial em tempo fixo (IATF) em fazendas do norte de Minas Gerais. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, v. 24, n. 24, p. 1-8, 2015. VIEIRA, A.C.M.; PERIN, J.N.; DIAS, D.P.M. Preparo de rufiões bovinos por falopexia paramediana ventral. Nucleus Animalium, v. 7, n. 1, 2015. WEBB, R.; BURATINI, J. Desafios globais para o século XXI: o papel e a estratégia do setor agropecuário. Anais da XXX Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Tecnologia de Embriões, p. 36, 2016. ZANDONAIDE, J.P.B. Efeito da suplementação de hidroxietilamido em diluidor comercial na criopreservação do sêmen bovino. Dissertação de Mestrado. Universidade de Uberaba, 2018. (shrink)

RESUMO A inseminação artificial em tempo fixo (IATF) é uma das biotecnologias de reprodução mais estudadas dos últimos anos, e a busca pelo equilíbrio entre a fisiologia animal e o controle hormonal fomenta uma série de estudos. Sendo assim, o objetivo com este trabalho foi avaliar a eficiência da aplicação do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no dia zero (D0) do protocolo de IATF, a base de estrógeno e progesterona sobre a taxa de penhez por IATF. O experimento foi desenvolvido (...) na Universidade Federal de Uberlândia (UFU), na Fazenda Experimental do Glória, localizada no município de Uberlândia, no estado de Minas Gerais. Foram avaliadas 69 inseminações de vacas leiteiras mestiças, divididas em dois grupos com diferentes protocolos; Controle: sem aplicação de GnRH e Tratamento: aplicação de GnRH no dia zero do protocolo. Todos os animais foram inseminados com sêmen previamente analisado. O diagnóstico de gestação foi realizado 32 dias após a inseminação, com aparelho de ultrassonografia equipado com probe linear transretal de 7,5 MHz. Os dados foram analisados por análise descritiva, sendo avaliado o efeito da relação protocolo e presença de corpo lúteo no início do protocolo e efeito da relação protocolo e ordem de IA Pós-Parto sobre a taxa de concepção. A taxa de concepção após a realização do Protocolo Tratamento foi de 53% (17/32) e do Protocolo Controle foi de 43% (16/37). Portanto, conclui-se que o protocolo de sincronização de vacas leiteiras mestiças com a aplicação de GnRH no dia zero do protocolo resultou em um aumento no número da taxa de concepção de vacas leiteiras mestiças. Palavras-chave: biotecnologia; bovinocultura; hormônio; ovulação; reprodução. ABSTRACT The artificial insemination at fixed time (AIFT) is one of the most studied reproduction biotechnologies in recent years, and the search for a balance between animal physiology and hormonal control fosters a series of studies. Therefore, the objective of this work was to to evaluate the efficiency of gonadotrofine hormone inducer (GnRH) on day zero (D0) of the AIFT protocol, an estrogen and progesterone base on an AIFT rate. The experiment was developed at the Federal University of Uberlândia (UFU), at the Experimental Farm of Glória, located in the municipality of Uberlândia, in the state of Minas Gerais. Were evaluated 69 inseminations of crossbred dairy cows divided into two groups with different protocols; Control: without application of GnRH and Treatment: application of GnRH on day zero of the protocol. All animals were inseminated with previously analyzed semen. The diagnosis of pregnancy was performed 32 days after insemination, with an ultrasound device equipped with a 7.5 MHz transrectal linear probe. The data were analyzed by descriptive analysis, evaluating the effect of the protocol relationship and the presence of corpus luteum at the beginning of the protocol and the effect of the protocol relationship and postpartum AI order on the conception rate. The conception rate after performing of the Treatment Protocol was 53% (17/32) and the Control Protocol was 43% (16/37). Therefore, it is concluded that the synchronization protocol of crossbred dairy cows with the application of GnRH on day zero of the protocol resulted in an increase in the number of conception rates of crossbred dairy cows. Keywords: biotechnology; cattle breeding; hormone; ovulation; reproduction. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ATANASOV, A. S.; DINEVA, J. D.; YOTOV, S. A. Ultrasonic evaluation of uterine involution in Bulgarian Murrah buffalo after administration of oxytocin. Animal Reproduction Science, v.133, p.71-76, 2012. BALL, P. J. H.; PETERS, A. R. Reprodução em bovinos. São Paulo – SP. BARBOSA, C. F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, p. 79-84, 2011. BARBOSA, C. F. et al. Inseminação artificial em tempo fixo e diagnóstico precoce de gestação em vacas leiteiras mestiças. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v. 40, n. 1, pág. 79-84, 2011. BARROS, C. M.; FIGUEIREDO, R. A.; PINHEIRO, O. L. Estro, ovulação e dinâmica folicular em zebuínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.19, p. 9-22, 1995. BARUSELLI, P. S. Controle farmacológico do ciclo estral em ruminantes. Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia. Departamento de reprodução animal, Universidade de São Paulo, 2000. BARUSELLI, P. S. et al. Review: Using artificial insemination v. natural service in beef herds. Animal, London, v. 12, p. 45-52, 2018. BEG, M. A.; GINTHER, O. J. Follicle selection in cattle and horses: role of intrafollicular factors. Reproduction, v. 132, pag. 365-377, 2006. BERTAN, C. M.; BINELLI, M.; MADUREIRA, E. H. Caracterização do estro de novilhas cruzadas (Bos taurus indicus x Bos taurus taurus) por radiotelemetria. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, São Paulo, v. 43, n. 6, p. 816-823, 2006. BÓ, G. A.; BARUSELLI, P. S.; MARTINEZ, M. F. Pattern and manipulation of follicular development in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science, v.78, p.307-326, 2003. BÓ, G.; CUTAIA, P. S; BARUSELLI. Programas de inseminación artificial y transferencia de embriones a tiempo fijo. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE REPRODUÇÃO APLICADA, 1., 2004, Londrina [Trabalhos apresentados] Cornélio Procópio: Geraembryo, 2004. p. 56-81. Disponível em:. Acesso em: 12 nov. 2022. BORGES, A. M. et al. Dinâmica folicular e momento da ovulação em vacas não lactantes das raças Gir e Nelore durante duas estações do ano. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia. Belo Horizonte, v.56, n.3, p.346-354, 2004. BORGES, A. M. Dinâmica folicular e superovulação em novilhas mestiças tratadas com somatotropina bovina (rBST) e efeito da temperatura na qualidade dos embriões. 1999. Tese de Doutorado. UFV. BURATINI, J. J. Controle endócrino e local da foliculogênese em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal. Belo Horizonte, v.31, n.2, p.190-196, 2007. CALLEJAS, S. S.; FISIOLOGÍA, D. E. L.; CICLO ESTRAL BOVINO. In: Palma GA. Biotecnología de la reproducción. Mar del Plata: Reprobiotec, 2001. p.37-49. CAMPOS, C. C.; SANTOS, R. M. Taxa de concepção e detecção do estro de retorno após a IATF em vacas Holandesas. Semina: Ciências Agrárias, v. 36, n. 3, suplemento 1, p. 1945- 1954, 2015. Disponível em:. Acesso em: 08 fev. 2022 CARVALHO, B. C. Parâmetros reprodutivos, metabólitos e produção de leite de vacas mestiças Holandês x Zebu submetidas a dois manejos pré-parto. Tese (Doutorado em Medicina Veterinária) - Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2009. CASTILHO, E. F. IATF como ferramenta no melhoramento genético de bovinos de leite. In: CASTILHO, E. F. (org.). Inseminação artificial em tempo fixo (IATF) em bovinos leiteiros. 1. ed. Maringá: IEPEC, 2015. p. 148-191. CHEBEL, R. C. et al. Factors affecting conception rate after artificial insemination and pregnancy loss in lactating dairy cows. Animal Reproduction Science, v.84, p.239-255, 2004. CLIMATE DATA ORG. Clima Uberlândia. Disponível em:. Acesso em: 08 fev. de 2022. Curso de Transferência de Embriões, Uberlândia: ASBIA, 2021. Disponível em:. Acesso em: 08 fev. 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Endocrinologia da Reprodução Animal. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução de Bovinos Leiteiros: Aspectos Básicos e Clínicos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2022. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro; DA SILVA, Emanuel Isaque. Hormônios e Sistema Endócrino na Reprodução Animal. 2020. D’AVILA, C. A. et al. Hormônio utilizados na indução da ovulação em bovinos. Revista Brasileira de Reprodução Animal. Belo Horizonte, v. 43, n. 4, p. 797-802, out./dez.2019. Disponível em:. Acesso em: 25 de jan. 2022. DEMÉTRIO, D.G.B. et al. Factors affecting conception rates following artificial insemination or embryo transfer in lactating Holstein cows. Journal of Dairy Science, v.90, p.5073-5082, 2007. DUARTE JUNIOR, M. F. et al. Aspectos relacionados a fisiologia do anestro pós parto em bovinos. Colloquium Agrariae, Cuiabá, v.9, p.43-71, 2013. DUKES, H. H.; SWENSON, M. J.; REECE, W. Dukes fisiologia dos animais domésticos. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. FERREIRA, A. M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Edição do Autor, 2010. FINK, G. Gonadotropin secretion and its control. In: KNOBIL, E.; NEILL, J. (ed.), The physiology of reproduction. New York: Raven Press, 1988. p. 1349-1377. FOLMAN, Y. et al. Comparison of methods for the synchronization of estrous cycles in dairy cows. 2. Effects of progesterone and parity on conception. Journal of Dairy Science, v.73, p.2817-2825, 1990. FONSECA, F. A. et al. Reproductive traits of Holsteins and Jerseys. Effects of age, milk yield, and clinical abnormalities on involution of cervix and uterus, ovulation, estrous cycles, detection of estrus, conception rate, and days open. Journal of Dairy Science, v.66, p.1128- 1147, 1983. FORTUNE, J. E.; RIVERA, G. M.; YANG, M. Y. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selectionof the dominant follicle. Animal Reproduction Science, v.82-83, p.109-126, 2004. FURTADO, D. A. et al. Inseminação Artificial em Tempo Fixo em Bovinos de Corte. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, n. 16, pag. 25, 2011. GINTHER O. J. et al. Selection of the dominant follicle in cattle. Biology of Reproduction, v.55, p.1187-1194, 1996. GONZÁLEZ, F. H. D. Introdução à endocrinologia reprodutiva veterinária. Porto Alegre: UFRGS, 2002. 87p. Disponível em:. Acesso em: 12 dez. 2022. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Ciclos Reprodutivos. In: HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução Animal, 7. ed. Barueri, SP: Ed. Manole, 2004. cap. 4, p. 55-67. IBGE – INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. Produção de Leite. IBGE, 2021. LOPES, P. F. R.; RICARDO, P. Y.; LUIZ, C. T. Custos e escala de produção na pecuária leiteira: estudo nos principais estados produtores do Brasil. Revista de Economia e Sociologia Rural, 2007. v. 45, n. 3. Disponível em:. Acesso em: 08 fev. 2022. MADUREIRA, E. H. et al. Sincronização com prostágenos. In: I Simpósio Internacional de Reprodução Animal Aplicada. Londrina, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia. Universidade de São Paulo, p. 117-128, 2004. MARTEL, C. A. Fertility after timed AI insemination in response to a controlled internal drug release (CIDR) insert in lactating dairy cows. 2008. 48f. Thesis (MS Science) Kansas State University, Manhattan, Kansas, USA. MARTIN, I. et al. Características ultrassonográficas do útero de vacas Nelore (Bos taurus indicus) ao longo do ciclo estral. Veterinária e Zootecnia, Botucatu, v.15, n.2, ago., p. 349- 359, 2008. MIRANDA, J. E.C.; FREITAS, A. F. Raças e tipos de cruzamentos para produção de leite. Juíz de Fora: Embrapa Gado de Leite, 2009. Circular Técnica, 98. 12p. MOREIRA, R. J. C., Uso do protocolo Crestar® em tratamentos utilizando benzoato de estradiol, PGF2α, PMSG e GnRH para controle do ciclo estral e ovulação em vacas de corte. 2002, 62f. Dissertação de Mestrado, Piracicaba, 2003. MOSES, V. S.; BERTONE, A. L. Nonsteroidal anti-inflammatory drugs. Veterinary Clinics of North America, v.18, p.21-37, 2002. NAKAMURA, T.; SAKAMOTO, K. Reactive oxygen species up-regulates cyclooxygenase2, p53, and Bax mRNA expression in bovine luteal cells. Biochemical and Biophysical Research Communications. v.284 p.203-210. 2001. NASSER, L. F. T. Resposta superovulatória na primeira onda de crescimento folicular em doadoras Nelore (Bos taurus indicus). 2006, 80f. Tese (Doutorado) - USP. FMVZ. Departamento de reprodução animal, São Paulo. OLIVEIRA, M. Fisiologia da reprodução bovina e métodos de controle do ciclo estral. 2006. 28 f. Tese (Especialização em Reprodução e Produção de Bovinos) -UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO, Rio de Janeiro, 2006. PALHANO, H. B. Reprodução em Bovinos, LF livros de veterinária, 2 edição, 2008, 249p. PONCIO, V. A. P. EFICIÊNCIA DE DOIS PROTOCOLOS DE IATF UTILIZANDO BENZOATO DE ESTRADIOL OU GnRH. Nova Odessa. 2021. Disponível em:. Acesso em: 25 de jan. 2022. PURSLEY, J. R.; MEE, M. O.; WILTBANK, M. C. Synchronization of ovulation in dairy cows using PGF2α and GnRH. Theriogenology, v.44, p.915-923, 1995. REICHENBACH, H. D.; MORAES, J. C. F.; NEVES, J. P. 2008. Tecnologia do sêmen e inseminação artificial em bovinos. In: Gonçalves P. B. D.; Figueiredo J. R. e Freitas V. J. F. Biotécnicas aplicadas à reprodução animal. 2ª ed. São Paulo: Ed. Roca. 395 p. ROBINSON, R. S. et al. Corpus luteum-endometriumembryo interactions in the dairy cow: underlying mechanisms and clinical relevance. Reproduction in Domestic Animals, v.43, p.104-12, 2008. Roca, 3ª Edição, 232 p., 2006. RUAS, J. R. M. et al. Vacas F1 Holandês x Zebu: uma opção para sistema de produção de leite em condições tropicais. Inf. Agropec., v.35, p.113-120, 2014. SARTORI, R. Manejo reprodutivo da fêmea leiteira. Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.31, n.2, p.153-159, abr./jun. 2007. Disponível em:. Acesso em: 08 fev. 2022. SILVA, A. T. N. et al. Efeito de diferentes estratégias de manejo na distribuição da prenhez em vacas de corte mestiças paridas. In: XVI Congresso Brasileiro de Reprodução Animal. (Goiânia, Brasil). Resumo 158, 2007. SILVA, A.S. et al. Avaliação do custo benefício da inseminação artificial convencional e em tempo fixo de fêmeas bovinas pluríparas de corte. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v.31, n.4, p.443-445, 2007. SOUZA, A. H. et al. Efeitos da gonadotrofina coriônica equina e do tipo de estímulo ovulatório em um protocolo de IA cronometrada sobre as respostas reprodutivas em vacas leiteiras. Teriogenologia, Stoneham, v. 72, n. 1, pág. 10-21, 2009. STABENFELDT, G. H.; EDQVIST, L. E. Processos Reprodutivos da Fêmea. In: SWENSON, M. J.; REECE, W., Dukes Fisiologia dos Animais Domésticos, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. cap. 36, p. 615-644. VALLE, E. R. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. Campo Grande: EMBRAPA – CNPGC, 1991. 24p. (EMBRAPA-CNPGC. Documentos, 48). VISHWANATH, R. Artificial insemination: the state of the art. Theriogenology, v.59, p.571- 584, 2003. WOLFENSON, D. et al. The effect of a GnRH analogue on the dynamics of follicular development and synchronization of estrus in lactating cyclic dairy cows. Theriogenology, v.42, p.633- 644, 1994. YAMADA, K. Desenvolvimento da sincronização da ovulação e inseminação artificial em tempo fixo em vacas leiteiras. Jornal de Reprodução e Desenvolvimento, Nagoya, v. 51, n. 2, pág. 177-186, 2005. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. Veterinária e Zootecnia, v. 16, n. 2, p. 270-279, 2009. -/- RASWEILER IV, John J.; BADWAIK, Nilima K. Anatomy and physiology of the female reproductive tract. In: Reproductive biology of bats. Academic Press, 2000. p. 157-219. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea sobre (...) a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. An instruction manual for the rancher, dairyman, artificial insemination technician, animal scientist, and veterinarian. Londres: Academic Press, Inc., 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Fecundação e Gestação. Disponível em:. Acesso em: Março de 2020. DE LA FUENTE, J. Manipulación de embriones en ganado vacuno. Bovis, n. 58, p. 51-61, 1994. GIBBONS, A.; CUETO, M. Manual de transferencia de embriones ovinos y caprinos. Bariloche: Inta, 2013. GONÇALVES, Paulo Bayard Dias; DE FIGUEIREDO, José Ricardo; DE FIGUEIRÊDO FREITAS, Vicente José. Biotécnicas aplicadas à reprodução animal. São Paulo: Editora Roca, 2008. GONÇALVES, Rômany Louise Ribeiro; VIANA, João Henrique Moreira. Situação atual da produção de embriões bovinos no Brasil e no mundo. In: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia-Artigo em anais de congresso (ALICE). Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 156-159, abr./jun. 2019., 2019. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2014. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. MANSOUR, R. T.; ABOULGHAR, M. A. Optimizing the embryo transfer technique. Human reproduction, v. 17, n. 5, p. 1149-1153, 2002. MARTINS, Carlos Frederico. O impacto da transferência de embriões e da fecundação in vitro na produção de bovinos no Brasil. Embrapa Cerrados-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2010. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E. L. Equine embryo transfer. Veterinary Clinics of North America: Equine Practice, v. 4, n. 2, p. 305-333, 1988. PALMA, G. A.; BREM, G. Transferencia de los embriones. GA Palma & G. Brem. Transferencia de embriones y biotecnología de la reproducción en la especie bovina. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires, Argentina, p. 143-161, 1993. SCHOOLCRAFT, William B.; SURREY, Eric S.; GARDNER, David K. Embryo transfer: techniques and variables affecting success. Fertility and sterility, v. 76, n. 5, p. 863-870, 2001. SEIDEL, George E. Superovulation and embryo transfer in cattle. Science, v. 211, n. 4480, p. 351-358, 1981. STRINGFELLOW, D. A.; SEIDEL, S. M. Manual of IETS. Savoy IL: IETS, p. 103-130, 1998. STRINGFELLOW, D. A. Manual da sociedade internacional de transferência de embriões. Brasília: Sociedade Brasileira de Transferência de Embriões (SBTE), 1999. THIBIER, M.; NIBART, M. Disease control and embryo importations. Theriogenology, v. 27, n. 1, p. 37-47, 1987. VIANA, J. H. M. Produção e transferência de embriões bovinos em 2018. In: Jornal o embrião. Edição 64, ano 33. Brasília: SBTE, 2019. -/- . (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. Londres: Cambridge University Press, 1972. BRONSON, Franklin H. Mammalian reproductive biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989. BUEHR, Mia. The primordial germ cells of mammals: some current perspectives. Experimental cell research, v. 232, n. 2, p. 194-207, 1997. BYSKOV, Anne G. Differentiation of mammalian embryonic gonad. Physiological reviews, v. 66, n. 1, p. 71-117, 1986. CAPEL, Blanche et al. Migration of mesonephric cells into the mammalian gonad depends on Sry. Mechanisms of development, v. 84, n. 1-2, p. 127-131, 1999. CAPEL, Blanche. The battle of the sexes. Mechanisms of development, v. 92, n. 1, p. 89-103, 2000. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002. DONAHOE, Patricia K. et al. Mullerian inhibiting substance activity in bovine fetal, newborn and prepubertal testes. Biology of reproduction, v. 16, n. 2, p. 238-243, 1977. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HANLEY, Neil A. et al. Steroidogenic factor 1 (SF-1) is essential for ovarian development and function. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 27-32, 2000. HIORT, Olaf; PAUL-MARTIN, H. The molecular basis of male sexual differentiation. European journal of endocrinology, v. 142, n. 2, p. 101-110, 2000. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. JOSSO, Nathalie et al. The role of anti-Müllerian hormone in gonadal development. Molecular and cellular endocrinology, v. 145, n. 1-2, p. 3-7, 1998. JOST, Alfred et al. Studies on sex differentiation in mammals. In: Proceedings of the 1972 Laurentian Hormone Conference. Londres: Academic Press, 1973. p. 1-41. KNOBIL, Ernst. Knobil and Neill's physiology of reproduction. EUA: Gulf Professional Publishing, 2006. KOFMAN ALFARO, S.; MERCHANT LARIOS, H.; PEREZ PALACIOS, G. Diferenciacion sexual. I. Bases biologicas del dimorfismo sexual. Rev. invest. clín, p. 349-59, 1982. KOOPMAN, Peter. Sry and Sox9: mammalian testis-determining genes. Cellular and Molecular Life Sciences CMLS, v. 55, n. 6-7, p. 839-856, 1999. MCDONALD, L. E. Veterinary endocrinology. Lea & Febiger, Philadelphia, Pa, 1969. MEIZEL, S.; JOHNSON, M. H. Development in mammals. MH Johnson, Ed, v. 3, p. 1-64, 1978. MELLO, Maricilda Palandi de; ASSUMPÇÃO, Juliana de G.; HACKEL, Christine. Genes envolvidos na determinação e diferenciação do sexo. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 49, n. 1, p. 14-25, 2005. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MERCHANT-LARIOS, H. Ovarian differentiation. The Vertebrate Ovary, p. 47-81, 1978. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. NEF, Serge; PARADA, Luis F. Hormones in male sexual development. Genes & Development, v. 14, n. 24, p. 3075-3086, 2000. PARKER, Keith L.; SCHEDL, Andreas; SCHIMMER, Bernard P. Gene interactions in gonadal development. Annual review of physiology, v. 61, n. 1, p. 417-433, 1999. SWAIN, Amanda; LOVELL-BADGE, Robin. Mammalian sex determination: a molecular drama. Genes & development, v. 13, n. 7, p. 755-767, 1999. WILHELM, Dagmar; PALMER, Stephen; KOOPMAN, Peter. Sex determination and gonadal development in mammals. Physiological reviews, v. 87, n. 1, p. 1-28, 2007. WILSON, Jean D.; GRIFFIN, James E.; GEORGE, Fredrick W. Sexual differentiation: early hormone synthesis and action. Biology of reproduction, v. 22, n. 1, p. 9-17, 1980. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 07 de Maio de 2020. (shrink)

SOCIOLOGIA DO TRABALHO: O CONCEITO DO TRABALHO DA ANTIGUIDADE AO SÉCULO XVI -/- SOCIOLOGY OF WORK: THE CONCEPT OF WORK OF ANTIQUITY FROM TO THE XVI CENTURY -/- RESUMO -/- Ao longo da história da humanidade, o trabalho figurou-se em distintas posições na sociedade. Na Grécia antiga era um assunto pouco, ou quase nada, discutido entre os cidadãos. Pensadores renomados de tal época, como Platão e Aristóteles, deixaram a discussão do trabalho para um último plano. Após várias transformações sociais entre (...) diferentes eras e povos, o trabalho foi ganhando espaço nos debates entre os povos, como os caldeus, hebreus e romanos. O trabalho conferiu-se no escopo da discussão social. Na Idade Média, com Agostinho, Santo Aquino e outros o labor foi concebido como algo benéfico e divino. O que se via como algo “escravo” ao povo, transformou-se em necessidade e benevolência divina. -/- Palavras-chave: Conceito; Trabalho; História; Definição. -/- ABSTRACT -/- Throughout the history of mankind, work has figured itself in different positions in society. In ancient Greece it was a little matter, or almost nothing, discussed among the citizens. Renowned thinkers of such a time, like Plato and Aristotle, left the discussion of the work for a last plan. After several social transformations between different eras and peoples, work was gaining space in the debates among peoples, such as the Chaldeans, Hebrews and Romans. The work has taken place within the scope of social discussion. In the Middle Ages, with Augustine, Saint Aquinas and others the work was conceived as something beneficial and divine. What was seen as something “slave” to the people, became need and divine benevolence. -/- Keywords: Concept; Work; History; Definition. -/- BASES TEMÁTICAS DESSE TRABALHO -/- ➢ O trabalho é um conceito construído socialmente; -/- ➢ A modernidade trouxe consigo mudanças significativas quanto à valorização do trabalho; -/- ➢ A origem dos mercados de trabalho, juntamente com o surgimento do capitalismo, minimizou o trabalho como um mero emprego assalariado; -/- ➢ O trabalho, no entanto, apresenta múltiplas manifestações nas nossas sociedades. -/- 1. A VISÃO GREGA DE TRABALHO -/- Comecemos pelos gregos, uma civilização excitante que, durante muitos séculos antes de Cristo, já começava a elaborar riquíssimas reflexões sobre vários aspectos da vida humana. No entanto, surpreende aqueles de nós que já ler os primeiros filósofos gregos, como entre tantas análises rigorosas e “diálogos”, um elemento tão central na vida social dos povos, como o trabalho havia tido escassa repercussão. A explicação só faz sentido, justamente, ao analisar a valorização que esses grandes pensadores tinham acerca do nosso objeto de estudo que é o trabalho. Embora, como supracitado, os gregos não tivessem uma visão unânime sobre o trabalho, não é menos certo assinalar que para esta civilização o trabalho foi considerado um fato altamente desvalorizado. O trabalho, para eles, dado a sua vinculação com a dimensão de constrangimento e necessidades, limitava a liberdade dos indivíduos, condição indispensável para integrar o mundo da “pólis” na qualidade de cidadão. O homem livre realizava atividades absolutamente desinteressadas: a atividade intelectual (que não era considerada trabalho) fazia parte do ócio e da contemplação. O trabalho, reservado apenas aos escravos, como bem sinala Hopenhayn (1955), significava uma mera função produtiva. Portanto, o escravo passou a ser unicamente uma força de trabalho. Como tal, ele não tem personalidade e pertence ao seu mestre, como uma coisa entre muitas. Como objeto de propriedade, escapa ao pensamento antropológico que domina a filosofia sofista e socrática, porque para o cidadão grego falar de escravo não implica um sujeito pensante, senão uma coisa ou, no máximo, a força. Também escapa ao pensamento platônico, porque, como uma coisa, parece totalmente desvalorizado na construção idealista-dualista da realidade (HOPENHAYN, 1988. p. 23 – Tradução própria). -/- Três termos fundamentais que devemos recordar da tradição grega: -/- 1 – Ponos: penalidade, fadiga; -/- 2 – Banausia: trabalho mecânico, e -/- 3 – Ergon: realização. -/- Vejamos como essa noção de trabalho é construída como algo servil (ponos), ao qual uma visão positiva de lazer e contemplação foram contrastadas como uma atividade puramente humana e libertadora. As raízes do supracitado são encontradas no valor eticamente supremo da autarquia socrática. Segundo essa noção alcunhada por Sócrates (469-399 a.C.), todo aquele que trabalha está submetido tanto à matéria como aos homens para quem trabalha. Nessa medida, sua vida carece de autonomia e, portanto, de valor moral. Naturalmente, não só os escravos, mas também qualquer trabalhador dedicado a todos os tipos de tarefas manuais, foram desprezados por um pensamento helênico indubitavelmente aristocrático. Para Platão (427-347 a.C.), de origem aristocrática, descendente do último rei de Atenas e discípulo de Sócrates, a autarquia continua a ser perpetrada como um valor ético supremo e, em consonância com os interesses da aristocracia fundiária, afirmava que somente a agricultura evocava autêntica autonomia. Dessa forma, o pensamento platônico restringiu a participação política a escravos, comerciantes e artesãos. Todos eles têm em comum a dependência das condições materiais em que produzem e trocam mercadorias. O plano político estará intimamente relacionado ao econômico-trabalhista: somente quem é capaz de governar a si mesmo (e como sabemos, acontece com aqueles que não trabalham ou possuem terras), pode governar os outros. Somente a liberação total da prática mundana do trabalho abre as possibilidades de dedicar-se, como fez Platão, à contemplação (σχολή), à filosofia e às ciências, e por meio disso saber distinguir o bem do mal, o justo do injusto, o verdadeiro do falso. Quem poderia dedicar-se a tais “tarefas nobres”? Evidentemente, aqueles que não precisam fazer parte da população trabalhadora, isto é, a aristocracia. Esse sistema de governo aristocrático foi defendido, obviamente, por Platão. Em sua “A República” sinala que o governo perfeito é o aristocrático, e que a este se sucedem a timocracia (governo dos guerreiros), a oligarquia (dos ricos) e a democracia (“governo daqueles que amam o prazer, a mudança e a liberdade), que perece por seus excessos nas mãos de alguns homem audaz que se coloca à frente do povo para defender a democracia e “do tronco desses protetores do povo nasce o tirano”, dando origem à tirania.(2) Em seu diálogo “Político” podemos ler: Aqueles que possuem a si mesmos através da compra, e aqueles que podem ser chamados sem nenhuma discussão de escravos, não participam da arte real [...] E todos aqueles que são livres, se dedicam espontaneamente a atividades servis como as supracitadas, transportando e trocando produtos da agricultura e de outras artes; que nos mercados, indo de cidade em cidade por mar e terra, trocando dinheiro por outras coisas ou por dinheiro, o que chamamos de banqueiros, comerciantes, marinheiros e revendedores, poderão, por acaso, reivindicar para eles algo da ciência política? [...], mas também aqueles que estão dispostos a prestar serviços a todos por salários ou por subsídios, nunca os encontramos participantes na arte de governar [...] Como os chamaremos? Como você acabou de dizer agora: servidores, mas não governantes dos estados (PLATÃO, 1983. pp. 237-8 – adaptado). Esse estado ideal que Platão projetou em seus ensinamentos estava longe, a propósito, da democracia ateniense defendida por Péricles. De certa forma, Platão só confiava em uma elite no poder constituída por uns poucos (oligarquia) que não deveriam se render às tarefas servis da produção e circulação das riquezas. Para ele, as crianças aristocráticas deveriam ser selecionadas desde a infância, recebendo uma educação suficiente tanto em filosofia quanto nas “artes da guerra”. Aos trinta anos, eles já seriam capazes de passar por um exame donde seriam selecionados os “filósofos-reis” encarregados do governo. De fato, no entanto, suas concepções de governo nunca poderiam ser executadas com pureza; ou pela chamada “contrarrevolução aristocrática”, ou pela invasão estrangeira subsequente. Essa visão do trabalho que estamos a analisar, como bem sinala Henri Arvon (1914- 1992), conduz a uma sociedade basicamente conservadora e estancada no produtivo. (3) A ideia de liberdade, ócio e contemplação como valores superiores, propõe um desprezo pelo trabalho que, como vimos, é uma atividade puramente transformadora. Há aqueles que, mediante tal contestação, arriscam fundamentar que grande parte do subdesenvolvimento tecnológico na Grécia derive justamente a essa cultura tão peculiar em relação ao trabalho. Caso contrário, se houvesse escravos, por que avançar em conhecimentos que facilitaram o trabalho? Não nos surpreende, nesse sentido, que uma civilização capaz de criar conhecimentos espetaculares em áreas particularmente complexas como a geometria (Euclides), por outro lado, não soubesse (ou não gostaria) de avançar em conhecimentos técnicos aplicáveis ao campo econômico-trabalhista. Já vimos como a cidadania era o escopo da de alguns aristocratas da civilização helênica. Hannah Arendt (1906-1975) sinalava que os gregos distinguiam entre os escravos, os inimigos vencidos (dmôes ou douloi) que estavam encarregados do trabalho doméstico, e os demiourgoi, homens livres para se deslocarem do domínio privado para o público. Somente depois do século V, sinala Arendt, a pólis começou a classificar as ocupações de acordo com os esforços que eles exigiam. Nisso, Aristóteles (384-322 a.C.) teve que desempenhar um papel preponderante que colocou aqueles cujo “corpo está mais deformado” na faixa mais baixa. Ele não admitiria, portanto, aos estrangeiros (os escravos), nem tampouco aos banausoi, antes dos demiourgoi, trabalhadores e artesãos que deviam resignar-se ao mundo dos “oikos”. Estes, não só estavam submetidos à necessidade como eram incapazes de ser livres, mas também incapazes de governar a parte “animal” do seu ser (República, 590). Serão eles, não obstante, aqueles que permitem o florescimento da chamada democracia helênica, pois, quem senão os trabalhadores (escravos ou artesãos) poderia manter com seu esforço o ócio e a contemplação dos “homens livres”, cidadãos do mundo? Como foi supracitado, será Aristóteles quem delimitará ainda mais os direitos de cidadania. Sua cidade ideal, como em Platão, diferenciaria os governantes dos governados. O primeiro, constituído pela classe militar, estadistas, magistrados e sacerdócio. O segundo, pelos agricultores, artesãos e os camponeses. Com os comerciantes há uma certa ambivalência: embora ele considerava uma ocupação antinatural, estava disposto a admiti-los até certo ponto em sua cidade ideal, cuja base seguiria sendo a escravidão. Em sua Política, ele explana: A cidade mais perfeita não fará do trabalhador manual (artesão) um cidadão. Caso o admitir como tal, a definição de virtude cívica [...] não alcança todos os cidadãos, nem apenas os homens livres, mas só os que estão isentos de trabalhos indispensáveis à sobrevivência. Destes, os que estão a serviço de um só indivíduo, são escravos; os que servem a comunidade, são trabalhadores manuais (artesãos) ou trabalhadores não qualificados (ARISTÓTELES, 1998. p. 203). Tampouco compreenderá os agricultores como reivindicava Platão: “Tampouco deverão ser agricultores os futuros cidadãos, pois para a formação de sua virtude e para a atividade política, o ócio é necessário”. Essa prolifera discussão ocorreu em uma civilização onde começaram a surgir as primeiras mudanças produtivas derivadas do crescimento econômico feito do descobrimento do ferro, e sua posterior divisão do trabalho, onde florescem os grupos de comerciantes e a aristocracia proprietária de terras começa a dominar. Os pensadores da época, mais aliados a estes últimos, contrariavam os princípios da acumulação comercial. Em sua Política, Aristóteles aconselha os cidadãos a absterem-se de qualquer profissão mecânica e de toda especulação mercantil. O primeiro, porque limita intelectualmente, e o segundo, porque degrada o ético. Somente o ócio (scholé), para esses pensadores, permite a virtuosidade e a capacidade de julgar. A Koinonia politiké (comunidade dos homens livres) era típica daqueles que não precisavam de trabalho, relegando a população trabalhadora ao mero âmbito da reprodução material (chrematistiké), o que só era possível em um contexto de alta divisão do trabalho onde um grupo minoritário (oligarquia) vivia à custa do trabalho da maioria (muitos deles escravos). O termo “ócio” provém de “scholé”, entendido entre os gregos como tempo para si mesmo, para a contemplação (sjolé) e, portanto, para a formação (scholé = escola). Desse ponto de vista, o ócio para os gregos é um fim em si mesmo. Entre os romanos, no entanto, adquire outra conotação. Em latim octium, designa o campo contraposto ao neo-octium (negócio), ou seja, é o tempo de descanso que permite dedicar-se ao negócio. Tal visão sobre o trabalho e o ócio, respectivamente, não foi, no entanto, como supracitado no início, unanimemente desenvolvida em toda a história da civilização helênica. Os textos de Homero(4) (séculos IX e VIII a.C.) são mais reservados a respeito, mas acima de tudo, na Grécia antiga encontramos autores como Hesíodo (século VIII), que postulavam outras teses. Para o autor de “Os trabalhos e os dias”, o trabalho se constituía em um justo e necessário castigo que Zeus impôs aos homens pelo pecado de Prometeu. Note a similitude com a crença bíblica que veremos adiante. Hesíodo explana: Lembre-se sempre do meu conselho e trabalhe [...] os deuses e os homens se indignam com quem ocioso vive, semelhante em caráter aos zangões sem ferrão, que consomem o esforço das abelhas [...] O trabalho não é nenhuma desonra; desonra é não trabalhar (HESÍODO, 2012. p. 93 e 95). Também entre alguns sofistas (aqueles que vendiam sua sabedoria a quem gostaria de comprá-la), como Protágoras (século V a.C.), “o primeiro e o maior deles”(5), coloca o estudo e a arte (técnica) na mesma faixa, e Antifonte (século V a.C.) disse: “[...] e as honras e preços, e toda a espécie de encorajamento que Deus incumbiu aos homens, devem necessariamente resultar de fadiga e suor”. Como conviveu a cultura grega com essas noções tão diferentes? Tenho a ideia, juntamente com Hopenhayn, que o desprezo dos pensadores gregos pelo manual foi causado pela violência dos guerreiros e dos aristocratas de plantão, que impuseram aos seja derrotados o jugo. Do trabalho árduo e difícil. Porque a aristocracia queria trabalhar nessas condições? A própria divisão do trabalho em si possibilitou o crescimento da civilização helênica, estava gerando diferentes classes com visões distintas sobre o trabalho. Por outro lado, surgiram os camponeses pobres, os derrotados e aqueles que tinham que viver do trabalho artesanal. Essas pessoas, na maioria das vezes isoladas do mundo da “polis”, gerariam suas próprias leituras dos acontecimentos, seus próprios espaços para o desenvolvimento cultural, inclusive sua própria religião, distante daquela imposta pela visão aristocrática, olímpica, contemplativa e estética dos “homens livres”. -/- 2. A VISÃO DOS CALDEUS ACERCA DO TRABALHO -/- A leitura de outros povos e civilizações sobre este tema tem sido diferente. Entre os caldeus, por exemplo, a visão pejorativa analisada entre os gregos não é registrada. Nas escrituras sagradas da religião de Zaratustra (o Avesta), lemos: “É um santo aquele que constrói uma casa, na qual mantém o fogo, o gado, sua mulher, seus filhos, os bons párias. Aquele que faz a terra produzir trigo, que cultiva os frutos do campo, cultiva corretamente a pureza” (HOPENHAYN, 1988. p. 35). Para os caldeus, como se pode observar, o trabalho implica, de uma posição diametralmente oposta à helênica, uma contribuição na ordem econômica, mas também na espiritual. Trabalhar não é só “cultivar o trigo” (dimensão das necessidades fisiológicas), mas também “cultivar a pureza”, dimensão esta, relacionada com a satisfação das necessidades espirituais. Por que apreciamos uma diferença tão acentuada entre essas culturas? Provavelmente, os diferentes graus de desenvolvimento dos povos levaram a isso. Enquanto entre os gregos primava uma divisão do trabalho, onde alguns tinham o status de “homens livres” dedicados à contemplação e ao ócio, outros não tinham escolha a não ser trabalhar, em uma situação de domínio em relação às naturezas daqueles que o empregaram. Esse não foi o caso dos caldeus, que possuía um escasso dividido trabalho, em que a todos se correspondia uma atividade laboriosa. -/- 3. A VISÃO DOS HEBREUS SOBRE O TRABALHO -/- No meio do caminho entre os caldeus e os gregos, encontramos a avaliação do trabalho feita pelos hebreus, dessa vez, tingindo de ambivalências. Tal como ponderava Hesíodo entre os gregos, para os hebreus, o trabalho se constituía de um mal necessário; em um meio para expiar os pecados; dessa vez não de Prometeu, mas de Adão e Eva. Vamos ver, no entanto, alguns aspectos mais complexos. A primeira coisa a se notar da perspectiva hebraica (compartilhada com o cristianismo) é o que se resulta da leitura do livro de Gênesis, aquela história poética e cheia de imagens para elucidar facilmente a origem da criação. Lá se estabelece a ideia de um deus criador-trabalhador: “No princípio Deus criou o céu e a terra [...] No sétimo dia Deus já havia concluído a obra que realizara, e nesse dia descansou [...] de toda a obra que realizara na criação”.(7) Esse Deus como primeira causa (São Tomás de Aquino (1225-1274)) denota laboriosidade seu correspondente descanso, um binômio que será fundamental para compreender a evolução do direito do trabalho e do direito ao descanso semanal contemporâneo. Digamos, em segundo lugar, que o Senhor Deus providenciou o trabalho no Éden: “O Senhor Deus colocou o homem no jardim do Éden para cuidar dele e cultivá-lo”.(8) Portanto, não é certa a ideia de que o trabalho é o resultado do pecado: ao contrário, é um trabalho árduo aquele que deriva do pecado segundo a tradição hebraico-cristã. Antes, na ausência do pecado, havia uma espécie de bom trabalho. Foi o pecado original, que levou Deus a condenar Adão e Eva, e por isso a toda a humanidade, a “ganhar o pão com o suor da sua testa”. “Por isso o Senhor Deus o mandou embora do jardim do Éden para cultivar o solo do qual fora tirado”. (9) O Talmude diz: “Se o homem não encontra seu alimento como animais e pássaros, precisa ganhá-los, isso se deve ao pecado”. Essa sentença, de caráter histórico, promove a ideia de trabalho como meio para expiar o pecado original, mas também como meio para produzir; isto é, legitimando a mudança inerente a todo trabalho e, portanto, legitimando também aquela vontade transformadora que caracterizou desde sempre os povos hebreus.(10) Agora, ao contrário dos caldeus, para os hebreus da antiguidade, o trabalho nunca teve um fim ético em si mesmo, mas foi constituído apenas como um meio. Essa visão esteve sempre presente, e caracteriza muito claramente a concepção que muitos integrantes de nossas sociedades contemporâneas possuem sobre o trabalho, além da religião de cada um. -/- 4. OS ROMANOS E O TRABALHO -/- Os romanos, por sua vez, deram uma importante contribuição para o desenvolvimento do conceito de trabalho. Se bem que, a grosso modo, não houvesse grandes diferenças com o pensamento dos gregos, com quem eles tinham em comum, além disso, uma maior divisão do trabalho fruto do desenvolvimento econômico e o uso massivo de mão de obra escrava(11); a maior contribuição do ponto de vista de sua originalidade histórica estava presente na tradição jurídica que inauguraria o Império Romano. O maior impacto por meios jurídicos e não filosóficos é explicado pelo fato de que os romanos, ao contrário dos gregos, não conseguiram “inspirar” a produção de grandes pensadores sociais. Com efeito, para os romanos, como o escravo não era considerado uma pessoa, o viam-no desprovido de personalidade jurídica. Isso conduziu a negação da relação de trabalho entre a pessoa encarregada de um trabalho manual (escravo) e seu dono. Tal relação correspondia, acima de tudo, ao direito de propriedade que os juristas romanos haviam garantido quase sem limites para seus cidadãos. O problema, como aponta Hopenhayn, surgiu quando o proprietário não ocupa seu escravo, mas aluga-o para terceiros. Surge assim a figura do arrendamento de serviços, que deriva do arrendamento das coisas. Porém, como na realidade o que se alugava era a força de trabalho, a qualidade jurídica desloca-se para a atividade realizada pelo escravo. Dessa forma, a atividade do trabalhador, primeiro do escravo, posteriormente do homem livre, começa a ser tratada como uma coisa, e se converte em antecedente do arrendamento de serviços do Direito Civil moderno. Ademais, na tradição romana, o trabalho manual estava desprestigiado. Cícero (106-43 a.C.) em De Officiis, estabeleceu com fria claridade “ipsa merces est auctoramentum servitius”(12) (todo trabalho assalariado é trabalho escravo). A vida era difícil para esses trabalhadores: nos territórios sob domínio romano, Augusto (63-14 a.C.) tinha imposto um tributo à todos os homens que exerciam algum tipo de trabalho manual, além do imposto à residência, às valas e outros mais particulares como o imposto para a detenção de porcos. Certamente, aqueles que levaram a pior parte no tempo da Roma Imperial foram os escravos (servi) sob domínio e propriedade de seus donos (domini). Me seus tempos de auge, a demanda de escravos em Roma era de 500.000 ao ano. Se compararmos com os 60.000 escravos negros trazidos a América nos anos de maior tráfico, teremos uma ideia mais ou menos exata da magnitude desse triste fenômeno. -/- 5. O CRISTIANISMO E O TRABALHO -/- As mensagens do cristianismo primitivo, são inseridas logo, nesse tempo histórico, onde Roma se tornava o centro das maiores mobilizações de rebeldia da antiguidade. Isaías, nesse sentido, proclamaria que o Messias viria: “[...] a pregar boas novas aos abatidos, a vendar aos quebrantados de coração, a publicar liberdade aos cativos, e aos presos a abertura do cárcere”.(13) Jesus, efetivamente, incluiu em sua missão, mensagens de libertação aos pobres e oprimidos. Porém, ao contrário do supracitado, como bem sinala Eric Roll (1907-2005), dos antigos profetas hebreus, não o faria saudando as comunidades tribais com seu espírito de grupo; mas animado por uma mensagem mais universal e permanente, proclamando uma mudança mais completa e integral na conduta do homem em sociedade, onde os valores de justiça e amor se colocariam em um primeiro plano. Evidentemente, a mensagem do cristianismo primitivo, e mais concretamente de Cristo, distava muito dos filósofos gregos. Deixemos que Roll explique: Temos visto que as doutrinas econômicas de Platão e, em certa medida, de Aristóteles, nasciam da aversão aristocrática ao desenvolvimento do comercialismo e da democracia. Seus ataques contra os males que acarreta o afã de acumular as riquezas são reacionárias: olham para trás, e o de Cristo olha para frente, pois exige uma mudança total, mas relações humanas. Aqueles sonhavam com um estado ideal destinado a proporcionar a “boa vida” para os cidadãos livres unicamente e cujas fronteiras eram as da cidade-estado daquele tempo; Cristo pretendeu falar por todos e para todos os homens. Platão e Aristóteles haviam justificado a escravidão; os ensinamentos de Cristo sobre a fraternidade entre todos os homens e o amor universal eram incompatíveis com a ideia da escravidão, apesar das opiniões expostas depois por São Tomás de Aquino. Os filósofos gregos, interessados somente pelos cidadãos, sustentaram opiniões muito rígidas sobre a diferente dignidade das classes de trabalho, e consideravam as ocupações servis, com exceção da agricultura, como próprias apenas para os escravos. Cristo, ao dirigir-se aos trabalhadores de seu tempo, proclamou pela primeira vez a dignidade de todas as classes de trabalho, assim materiais como espirituais (1942. p. 42 – Tradução própria). Não pode escapar desse estudo, o fato de que o próprio Jesus Cristo herdou o ofício de carpinteiro de seu “Pai” José; e que escolheu seus discípulos entre os pescadores e artesãos da região. Essa visão primitiva do cristianismo, no entanto, deve ser analisada no quadro das escrituras sagradas do Antigo Testamento que compartilha com a cultura (e obviamente a religião) hebraica. Nesse sentido, o trabalho não deixa de ser um meio, descartando-se como um fim em si mesmo. Mas, agora atribuindo-lhe um novo valor, sempre em tento um meio para um fim virtuoso: o trabalho será fundamental para permitir a satisfação das necessidades de cada um, mas também seus frutos, deverão ser inseridos em uma dimensão comunitária, onde o “próximo” necessitado esperará a contribuição fraterna e solidária do cristão. O trabalho, nessa perspectiva, não só possibilita o “tomar”, mas também o “dar”. Em relação a dupla perspectiva, é onde podemos entender a crítica do cristianismo a acumulação da riqueza. Como aponta o evangelista Mateus, “acumular o tesouro no céu, onde nem a traça nem a ferrugem os consomem, e onde os ladrões não perfuram nem roubam. Onde está o seu tesouro está seu coração”. (14) Com São Paulo se incorpora um novo componente valioso: a obrigatoriedade moral do trabalho. Em sua carta aos Tessalonicenses dita claramente “ao que não trabalha que não coma”. Diz São Paulo: Vocês sabem em que forma têm que nos imitar: nós trabalhamos enquanto estivemos entre vocês, não pedimos a ninguém um pão que não teríamos ganhado, senão que, de noite e dia, trabalhamos duramente até nos cansarmos, para não ser carga para nenhum de vocês [...] Além disso, quando estávamos com vocês lhes demos está regra: se alguém não quiser trabalhar, não coma. Mas agora ouvimos que há entre vocês alguns que vivem sem nenhuma disciplina e não fazem nada, muito ocupados em meter-se em tudo. A estes lhes mandamos e lhes rogamos, por Cristo Jesus, nosso Senhor, que trabalhem tranquilos para ganhar a vida (II Tes. 3:10). Essa frase, entendida somente no contexto de uma sociedade donde não existia um conceito de desemprego tal como entendemos atualmente, é curiosamente reproduzida pelo modelo soviético em pleno século XX. Com efeito, a Constituição da União Soviética estabeleceu em seu Artigo 12: “O trabalho é, na Rússia, uma questão de dever e de honra para todo cidadão fisicamente capaz. Essa obrigação é baseada no princípio: “quem não trabalha não come”. (15)(16) Para São Paulo, o trabalho deve ser o meio para ganhar a vida. Ele quis ser exemplo e enquanto pregava continuava trabalhando, presumivelmente como tecelão de tendas. A obrigatoriedade moral se aplica na medida em que a pessoa está em condições de o fazer. Para os incapacitados a fazê-lo (idosos, crianças, deficientes, doentes, acidentados etc.) existia a obrigatoriedade do socorro segundo a máxima do amor (ágape) ao próximo. Essas sentenças morais têm hoje em dia uma importante quota de explicação para com as contemporâneas políticas sociais. -/- 6. O TRABALHO NA IDADE MÉDIA -/- A Idade Média, período que ocupa desde o crepúsculo do Império Romano do Ocidente no século V pelos bárbaros, até o século XV, com a queda de Constantinopla, evidentemente mostra um conjunto importante de escolas e pensadores que marcaram pautas importantes para discernir o valor do trabalho nas diferentes culturas. A organização econômica mais visível nestes mil anos, onde operou o trabalho, consistia em extensões grandes de latifúndios errados do Império Romano (o sistema econômico denominado feudalismo), onde (mediante a falta de escravos) recorreu-se à mão de obra camponesa para o trabalho. O sistema, implicava o arrendamento de parte dessas terras a ex-escravos ou homens livres, em troca de uma renda em dinheiro e espécies, além do cultivo das próprias terras senhoriais. Por certo, a figura do servo não distava muito da do escravo se tivermos em conta as condições de funcionamento do contrato de trabalho. O comércio também teve seu lugar no sistema feudal, o mesmo adquiriu grande importância em certas regiões ou lugares, à exemplo de Constantinopla. A atividade econômica seguia seu rumo na história, e depois dos séculos IX e X, o crescimento das forças produtivas deu lugar a uma maior acumulação por parte de componentes e artesãos e, por certo, a uma maior apropriação de excedentes por parte do Senhor feudal. Essa situação foi ativante para a construção dos primeiros Burgos ou cidades, onde o comércio e a indústria artesanal teriam um marco mais adequado para o seu desenvolvimento. Essa é a etapa do nascimento dos primeiros grêmios corporativos (17). Então para o século XII, a estrutura feudal começa a desmoronar porque a produção de determinados bens começa a ser mais eficiente em cidades e não no feudo. O dinheiro, então, passou a ganhar maior peso que a terra, o que obriga os senhores feudais a aumentar seus rendimentos. Isso leva a um empobrecimento lógico dos camponeses, o que não dura muito, porque na primeira metade do século XIV, a maior parte dos servos alcança sua liberdade. Por sua vez, nessa apertada síntese da história econômica da Idade Média, devemos assinalar que pelo século XIV, e depois das Cruzadas e o posterior desenvolvimento do comércio internacional entre os impérios arábico e bizantino, inaugura-se uma etapa pré-capitalista que durará três séculos. É lá que se levanta mais energética a voz de alguns homens da Igreja contra a tendência à exaltação da riqueza já começava a avivar-se na Europa. São Tomás de Aquino, nesse sentido, não considerará ao comércio pré-capitalista bom ou natural. No entanto, ele o julgava inevitável uma vez que era o meio ao qual o comerciante tinha que manter a sua família. Dessa forma, os lucros do comércio não era outra coisa senão o fruto do trabalho. Se tratava, então, de colocar o acento na justiça da mudança efetuada, para o qual Aquino recorre a Aristóteles, cuja análise sobre o valor de mudança é figurado no seu estudo da Justiça. Muitos padres da Igreja, desde então, pretenderam formular um conceito de “preço justo”. Nesse sentido, o Cristianismo apresenta uma evolução do seu pensamento sobre o comércio que partia de uma visão absolutamente contrária ao começo da Idade Média (Santo Agostinho (354-430), São Jerônimo (347-420) etc.), a outra mais transacionável, que acompanhou, sobretudo, o pensamento de Aquino. Algo similar ocorreu com outro dos “preceitos” da Igreja em matéria econômica: a usura. Esta era considerada pela igreja como a melhor forma de obter lucro. O mesmo evangelista Lucas (século I d.C.) foi categórico ao rejeitar essa linha de operações. A lei hebraica também fez isso, e podemos encontrar no livro do Êxodo (22,25) tal proibição a respeito. Mais atrás no tempo, há antecedentes de condenação à usura entre os hindus (Rigveda, cerca de 1500 a.C.) e budistas (século VI d.C.), além do Islã mais próximo do nosso tempo (século VI d.C.). Ao princípio da Idade Média, como testemunha Roll, a proibição somente alcançava a Igreja, já que o escasso desenvolvimento mercantil não merecia outra coisa. No final da Idade Média, no entanto, que a situação é outra; e a prática secular foi orientada no sentido de promover o empréstimo de dinheiro cobrando por isso um juro. Alarmada ante esses fatos, a Igreja condena mais uma vez a usura no Terceiro Concílio de Latrão de 1179. No mesmo escreveu e ensinou São Tomé (século I d.C.) e outros discípulos da Igreja. No entanto, as práticas econômicas foram minando a autoridade eclesial e está terminou, através de sucessivas etapas, por aceitar, em certas condições e sob certas circunstâncias, a cobrança de juros sobre a concessão de um empréstimo. Em tal sentido, um dos autores mais representativos só início da Idade Média foi Santo Agostinho. Foi este um dos pilares, em seu tempo, das noções “anticapitalistas” que foram seguidas e complementadas por homens do tamanho de São João (347-407), São Ambrósio (340-397), São Clemente (150-215), São Cipriano (200-258) entre outros. (18) Santo Agostinho valoriza o trabalho recordando em tal sentido a São Paulo, a que cita com muita frequência em seus textos. Segundo o Bispo de Hipona, todo trabalho manual é bom pelas razões dadas pelo cristianismo primitivo. Concilia, além disso, seu dualismo platônico, ao sustentar que enquanto o homem trabalha tem a alma livre, de modo que é perfeitamente compatível pensar em Deus ao mesmo tempo em que se trabalha. Essa particular sintonia entre o trabalho e a oração foi perfeitamente posta a prova pelos monges beneditinos, cujo lema “Ora Et Labora” (orar e trabalhar) é paradigmático. “Trabalha e não desesperes” dizia seu fundador, São Bento de Núrsia (480-547), de seus monastérios distribuídos em um primeiro momento a Subiaco, no início do século VI. Também corresponde a São Bento uma sentença que perdura até o dia de hoje no imaginário moral sobre o trabalho: “Otiositas inimica est animae” (a ociosidade é inimiga da alma), tal qual diz uma expressão popular castelhana: “el ocio es la madre de todos los vicios” (o ócio é a mãe de todos os vícios). Tomás de Aquino, alguns séculos depois, continua a reflexão sobre o trabalho e estabelece uma hierarquia de profissões, onde localiza o trabalho agrícola e artesanal acima do comercial. Uma quota de originalidade na história do pensamento sobre o trabalho consistiu em considerá-lo como uma obrigação somente se necessário para subsistir; ou dito de outra maneira: quem não tem necessidade de trabalhar não tem que fazê-lo. Isso sim, à falta de trabalho, devia dedicar-se à oração e contemplação divina, atividades por certo mais elevadas para o autor da Suma Teológica. Logo, considerará que Deus é a causa primária, a que tudo deve a sua existência; por derivação, o homem é causa segunda, procurando atreves do trabalho “criar” em suas dimensões humanas. “Entre todas as formas com que a criatura humana tenta realizar a semelhança divina, não há outra de relevo mais destacado que a de trabalhar, isto é, ser em o mundo causa novos efeitos”, disse o Santo. (19) Aquino, além disso, utilizando categorias platônicas, hierarquiza o trabalho, considerando o intelectual acima do manual. Chama “artes servis” a estes últimos, enquanto que o trabalho intelectual corresponde ao conjunto das “artes liberais”, dignas de maior remuneração ao fazer uso da inteligência. Esta distinção própria da Escolástica, dá lugar à divisão clássica entre as 7 artes liberais: o Trívium (gramática, retórica e dialética) e quadrivium (astronomia, geometria, aritmética e música). Outras contribuições de São Aquino têm a ver com sua posição diante do trabalho agrícola ao qual o considera como o melhor meio para assegurar a subsistência de um povo; a maior importância dada à vida contemplativa sobre a ativa, embora considerando a primeira como “laboriosa”; sua posição sobre a escravidão, que não considerava como natural, no entanto, entendê-la “útil”(20); e sua interpretação sobre o contrato de trabalho: neste, o operário não vende a si mesmo, nem seu corpo, nem sua inteligência, nem sequer sua faculdade de trabalho. Isso significa que o Direito Natural proíbe considerar o trabalho como um objeto de mudança. Propõe, em vez disso, considerar o contrato como um arrendamento de serviço. Em termos gerais, a valorização que sobre o trabalho se realiza na Idade Média, rebaixando ao trabalho manual em relação a outras tarefas, fica explícita na divisão tripartida que recorre, entre outros, Adalberão Bispo de Laon (947-1030): “Triplex Dei ergo domus est quae Creditor uma nunca oran, alii pugnat, Aliique laborant” (ternária é a casa do Senhor e não uma: aqui sobre a terra uns oram, outros lutam e outros trabalham). Não gostaria de deixar passar por alto, finalmente, entre os movimentos originados na Idade Média, a contribuição que sobre o tema do trabalho teve a ordem franciscana. Essa, contra o que muitos podem crer, é uma ordem não mendicante no sentido estrito, mas sim trabalhadora e de pobreza. São Francisco de Assis (1181/82-1226), no final do século XII, marcaria como ninguém dentro do cristianismo, uma vida ascética baseada no trabalho e na pobreza. Inclui, além disso, um elemento pela primeira vez descoberto na cultura europeia: o sentido da alegria que acompanha o trabalho. “Essa condição de 'suor de sua testa' com 'a alegria de seu coração' outorga ao trabalho uma condição diferenciada”. Avançando então na história da humanidade, entramos na época moderna, caracterizada por cinco grandes eventos: -/- 1. A decadência do poder moral da Igreja e o enfraquecimento de seu poder econômico frente ao da crescente burguesia; -/- 2. O renascimento intelectual e artístico; -/- 3. As viagens paras as índias e a descoberta da América; -/- 4. A formação e a constituição dos Estados-nação; -/- 5. As reformas religiosas de Lutero (1483-1546) e Calvino (1509-1564). -/- Nesse contexto, os séculos XV e XVI mostraram como o mercantilismo ia avançando apesar dos esforços de alguns pensadores da Igreja que eventualmente perderam o pulso diante do desenrolar dos acontecimentos. Sucessivas encíclicas papais terminaram por legitimar o interesse nos empréstimos e, por meio desta, levou-se a maior acumulação de riquezas por parte dos banqueiros. Esse foi o meio ideal para o desenvolvimento da atividade do mercador, para quem, o trabalho passou a ser considerado um meio para obter sucesso. Ao dinamizar-se a atividade econômica e mercantil, a visão humanista do trabalho começa a perder valor, realçando-se ao mesmo como um simples meio para fins de enriquecimento. Talvez a exceção a essa noção estendida entre os novos atores tenha sido a proporcionada pelo humanismo renascentista. Para Campanella (1568-1639), por exemplo, sua “Cidade solar”, não existe o divórcio entre trabalho manual e intelectual, isso quando o segundo começa a ser supervalorizado por sua ação no plano das invenções e das novas técnicas.(22) Na mesma linha se situa Thomas More (1478-1535), o autor de “Utopia”, outra reação do cristianismo às projeções que estava adquirindo o cada vez mais influente mercantilismo. Embora o trabalho não seja considerado como um mau, pelo contrário, apresenta características humanizadoras, é sugestivo comprovar como em Utopia a jornada do trabalho não supera as seis horas diárias e na Cidade solar não se devia trabalhar mais que quatro horas. Indubitavelmente, essas versões de sociedades ideais terminariam por impactar sobre maneira a constituição das Missões Jesuítas na América do Sul; e as Franciscanas na Baixa Califórnia. É o Renascimento, o lugar propício, além disso, para renovar o conceito da virtuosidade, agora traduzida na figura do empresário ou financista audacioso e empreendedor. Essa linha foi reforçada logo por Calvino, para quem os negócios são um bom serviço a Deus, e a riqueza não é mais que um fruto de uma vida dedicada ao trabalho desde uma perspectiva ética que analisarei com Weber mais tarde, mas que confere ao trabalho a particularidade de ser um caminho para o sucesso. Esse puritanismo impulsionou sobremaneira a versão do “homo economicus” que mais tarde, em pleno auge do capitalismo pós-industrial, ao qual, segundo Daniel Bell (1919-2011), fora substituído pelos valores hedonistas. -/- REFERENCIAL TEÓRICO AGOSTINHO. Cidade de Deus: contra os pagãos. Trad. O. P. Leme. 2ª ed. Bragança Paulista: Editora Universitária, 2008. (Col. Pensamento humano). _____________. O livre-arbítrio. Trad. N. A. Oliveira. 1ª ed. São Paulo: Paulus, 1995. AQUINO, T. de. Suma Teológica. 2ª ed. São Paulo: Loyola, 2001. ARENDT, H. A condição humana. Trad. Roberto Raposo. Posfácio de Celso Lafer. 10ª ed. Rio de Janeiro: Forense Universitária, 2007. ARISTÓTELES. Política. Trad. A. C. Amaral e Carlos Gomes. 1ª ed. Lisboa: Vega, 1998. ARVON, H. A filosofia do trabalho. Trad. João Carlos Cunha. 1ª ed. Lisboa: Socicultur, 1961. AUGUSTI, J. C. W. Corpus Librorum symbolicorum. 1ª ed. Elberfeldi, 1827. BAVA, A. C. Introdução a sociologia do trabalho. 1ª ed. São Paulo: Ática, 1990. BÍBLIA SAGRADA. Trad. J. F. Almeida. Rio de Janeiro: King Cross, 2008. BOMENY, H. et al. Tempos modernos, tempos de sociologia. 2ª ed. São Paulo: Editora do Brasil, 2013. CAMUS, A. O mito de Sísifo. In: FALABRETTI, E.; OLIVEIRA, J. Filosofia: o livro das perguntas. 1ª ed. Curitiba: IESDE, 2011. ELDERS, L. J. O Pensamento de Santo Tomás de Aquino sobre o Trabalho. Trad. D. N. Pêcego. Aquinat, n° 9, (2009), 2-12. ISBN 1808-5733. FOSSIER, R. O trabalho na Idade Média. Trad. Marcelo Barreiro. 1ª ed. Petrópolis: Vozes, 2019. FRIEDMANN, G.; NAVILLE, P. Tratado de Sociologia do Trabalho. 1ª ed. São Paulo: Cultrix, 1973. HERZOG, J. S. Historia del pensamiento económico-social: de la antigüedad al siglo XVI. 4ª ed. México: FCE, 1939. HOPENHAYN, M. El Trabajo, itinerario de um concepto. 1ª ed. Santiago: PET, 1988. _________________. Repensar el trabajo – Historia, profusión y perspectivas de un concepto. 1ª ed. Buenos Aires: Norma, 2001. LUDWIG, E. Stalin. 1ª ed. Rio de Janeiro: Calvino, 1943. MACHADO, I. J. de R.; AMORIM, H. J. D.; BARROS, C. R. de. Sociologia hoje. 1ª ed. São Paulo: Ática, 2013. MERCURE, D.; SPURK, J. (Orgs.). O Trabalho na história do pensamento Ocidental. Petrópolis: Vozes, 2005. NOGUERA, J. A. El concepto de trabajo y la teoría social crítica. Barcelona: Papers, 2002. O'CONNOR, D. J. Historia crítica de la filosofía occidental. Tomo I – La filosofía en la antigüidad. 1ª ed. Buenos Aires: Paidós, 1967. OLIVEIRA, P. S. de. Introdução a sociologia. 24ª ed. São Paulo: Ática, 2001. PLATÃO. A República. 2ª ed. São Paulo: Martin Claret, 2000. (Col. A obra-prima de cada autor). _______. Político. Trad. J. C. de Souza, J. Paleikat e J. C. Costa. 2ª ed. São Paulo: Abril Cultural, 1983. (Col. Os Pensadores). ROLL, E. Historia de las doctrinas económicas. 1ª ed. México: FCE, 1942. SIMÓN, Y. R. Work, society and culture. 1ª ed. Nova Iorque: Fordham University Press, 1971. SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. THE ZONDERVAN CORPORATION (Ed.). A História – a bíblia contada como uma só história do começo ao fim. Trad. Fabiano Morais. 1ª ed. Rio de Janeiro: Sextante, 2012. (shrink)

HORMÔNIOS E SISTEMA ENDÓCRINO NA REPRODUÇÃO ANIMAL -/- OBJETIVO -/- As glândulas secretoras do corpo são estudadas pelo ramo da endocrinologia. O estudante de Veterinária e/ou Zootecnia que se preze, deverá entender os processos fisio-lógicos que interagem entre si para a estimulação das glândulas para a secreção de vários hormônios. -/- Os hormônios, dentro do animal, possuem inúmeras funções; sejam exercendo o papel sobre a nutrição, sobre a produção de leite e sobre a reprodução, os hormônios desempenham um primordial papel (...) quanto ao funcionamento do animal. -/- Nesse capítulo, o estudante identificará os hormônios relevantes para o controle reprodutivo, suas características e o uso clínico dos mesmos. -/- -/- INTRODUÇÃO -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo do sistema endócrino: um sistema de comunicação entre as células de um organismo; esse trabalho de comunicação é compartilhado com o sistema nervoso já que ambos sistemas possuem características distintas que lhes permite complementar-se para alcançar uma adequada coordenação das funções. Em algumas ocasiões o sistema nervoso e o sistema endócrino interagem direta-mente na transmissão de uma mensagem, pelo qual se conhece como sistema neuroendó-crino. -/- -/- OS HORMÔNIOS -/- A endocrinologia é a ciência que se encarrega do estudo dos hormônios e seus e-feitos. De maneira tradicional os hormônios são considerados como “substâncias secreta-das em direção a circulação pelas glândulas especializadas, e que exercem uma função sobre um órgão branco”. Essa definição, no entanto, é limitada e imprecisa. É necessário ser mais pontual, já que os hormônios não são produzidos em qualquer célula da glândula, senão nas células específicas. Por exemplo, o hormônio luteinizante (LH) é produzido pelos gonadotropos da adenohipófise e não por qualquer outro tipo de célula hipofisária. Da mesma maneira, falar de um “órgão branco” não é exato, já que os hormônios atuam somente nas células que tenham receptores específicos para esse hormônio, e não outras células do mesmo órgão; logo, falar de uma “célula branca” é mais apropriado que falar de um “órgão branco”. As células brancas do LH no testículo são as células de Leydig e as células brancas do hormônio folículo estimulante (FSH) no mesmo órgão são as células de Sertoli. -/- Mediante o supracitado, uma definição mais apropriada de hormônio é a seguinte: “Os hormônios são reguladores biológicos, produzidos e secretados em quantidades pe-quenas pelas células vivas, que depois de viajar pelo meio extracelular atuam sobre as cé-lulas brancas, onde exercem uma ação específica”. -/- É importante levar em conta que os hormônios somente regulam (estimulam ou inibem) funções que já existem na célula branca. Ademais, os hormônios são extraordina-riamente potentes, pelo qual se requerem quantidades muito pequenas para induzir uma resposta na célula. As concentrações circulantes da maioria dos hormônios estão na ordem de nanogramas (10-9 g) ou pictogramas (10-12 g) por mililitro. -/- Etimologicamente o termo “endócrino” significa “secretar em direção adentro”, já que os hormônios são secretados em direção ao interior do organismo (o sangue ou o espaço intracelular), em diferença das secreções exócrinas (em direção ao exterior), que são secretadas em direção a luz de um órgão, como o intestino no caso das enzimas pan-creáticas. -/- Algumas substâncias, sem deixar de ser hormônios, recebem uma classificação adicional em relação ao seu local de ação, ao tipo de células que lhes produzem, ou a al-guma outra característica. Agora, serão descritas algumas dessas características (figura 1). -/- -/- Parahormônio ou hormônio local -/- A maioria dos hormônios são transportados pela circulação desde seu local de se-creção até a célula branca. No entanto, alguns hormônios exercem seu efeito em células adjacentes aquelas que foram produzidos, ao qual não é necessário seu transporte através da circulação geral. Esse tipo de substâncias são chamadas de parahormônios ou hormô-nios locais, e sua liberação é denominada como secreção parácrina. Um exemplo é a pros-taglandina F2 alfa (PGF₂α), que é produzida no epitélio uterino (endométrio) e provoca as contrações nas células musculares do mesmo órgão (miométrio). Deve-se tomar em conta que a mesma substância poderia se comportar em outros casos como um hormônio clássico, atuando em um órgão distinto ao local de sua produção; é o caso da mesma PGF₂α de origem endometrial quando atua sobre as células do corpo lúteo do ovário, pro-vocando sua regressão. A classificação de uma substância como hormônio ou parahormô-nio não depende de sua estrutura química, senão da relação espacial existente entre a célu-la que o produz e a célula branca. -/- -/- Neurohormônio -/- A maioria dos hormônios são produzidos pelas células de origem epitelial, porém, muitos deles são produtos pelos neurônios, logo denominados como neurohormônios. To-dos os neurônios segregam alguma substância, porém tratam-se dos neurohormônios quando o neurônio que os produz despeja-os diretamente em direção a circulação geral, através da qual chegam aos órgãos para exercer seu efeito, sejam na indução, inibição ou estimulação do mesmo. -/- Esse processo é diferente dos neurotransmissores, os quais também são secretados por um neurônio, mas exercem seu efeito em uma célula adjacente com o qual o neurônio estabelece uma sinapse (neuroma com neurônio, neurônio com célula muscular, neurônio com célula glandular). A classificação de uma substância como hormônio ou como neuro-hormônio não depende de sua estrutura química, senão do tipo de célula que o produz. Uma mesma substância é um hormônio quando ele é produzido por uma célula epitelial e um neurohormônio se é produzido por um neurônio. A ocitocina, por exemplo, é secre-tada na neurohipófise por neurônios hipotalâmicos, nesse caso se trata de um neurohor-mônio, mas também é secretada por células do corpo lúteo dos ruminantes, e se trata nesse caso, de um hormônio. A distinção entre um neurohormônio e um hormônio é um neuro-transmissor, da mesma forma, não depende de sua estrutura química, e sim do local onde é secretado. Por exemplo, a dopamina atua como neurotransmissor quando se libera em sinapse da substância negra do mesencéfalo z mas atua como neurohormônio quando é liberada por neurônios hipotalâmicos em direção a circulação do eixo hipotálamo-hipofisário. -/- -/- Pré-hormônio -/- Em alguns casos, os hormônios são secretados em forma inativa (pré-hormônio), que requer uma transformação posterior para converter-se na forma ativa de hormônio. O angiotensinógeno circulante somente cobrará atividade biológica ao se transformar em angiotensina por ação da enzima renina. Algumas substâncias podem atuar como hormô-nios m alguns casos e como pré-hormônios em outros. A testosterona, por exemplo, atua como hormônio nas células musculares, aos quais possui um efeito anabólico direto. O certo é que para a testosterona induzir a masculinização dos órgãos genitais externos em um efeito macho é necessário que seja transformada previamente em 5α-di-hidrotes-tosterona pela enzima 5α-redutase presente nas células de tecido branco, por onde, nesse caso a testosterona é um pré-hormônio de di-hidrotestosterona. -/- -/- Feromônio -/- Os hormônios são mensagens químicas que comunicam a células distintas dentro do mesmo organismo, embora existam casos aos que requerem uma comunicação quími-ca entre organismos diferentes, em geral da mesma espécie. As substâncias empregadas para esse fim denominam-se feromônios. Essas substâncias devem possuir a capacidade de dispersão sobre o ambiente, pelo que nos organismos terrestres geralmente trata-se de substâncias voláteis, enquanto que os feromônios de organismos aquáticos geralmente são substâncias hidrossolúveis. Embora muitos feromônios possuam uma função sexual ou reprodutiva como é o caso de muitas espécies como a canina em que a fêmea em cio dispersa grandes quantidades de feromônios que são captados de longe pelos machos, todavia esse não é sempre o caso, e eles podem ser utilizados para outros tipos de comunicação, como é o caso dos feromônios utilizados pelas formigas para sinalização da rota em direção a fonte de alimentação. E como as abelhas no sentido de orientação da fonte de pólen até a colmeia. Muitos desses feromônios podem ser artificializados, isto é, elaborados pelo homem em laboratório para o estudo ou manipulação de algum animal. -/- -/- O SISTEMA ENDÓCRINO COMO UM SISTEMA DE COMUNICAÇÃO -/- O sistema endócrino é um sistema de comunicação que tem como objetivo coor-denar as funções das células de diferentes órgãos para mantença da homeostase do orga-nismo e promover seu desenvolvimento, crescimento e reprodução. Também ajuda os or-ganismos a adaptarem-se as mudanças de ambiente e ao habitat. O sistema endócrino representa um sistema de comunicação do tipo sem fio, diferentemente do sistema nervo-so que é um sistema de comunicação com fio. -/- Em todo o sistema de comunicação existe uma série de elementos que são necessá-rios para a realização da comunicação de forma efetiva. Esses elementos incluem o emis-sor, a mensagem, o sinal, o meio de transporte do sinal, o receptor, o efetor, a resposta e o feedback ou retroalimentação (figura 1). Todos os elementos são igualmente importan-tes e uma deficiência em qualquer deles pode interromper ou alterar a comunicação. -/- -/- Figura 1: componentes do sistema endócrino de comunicação. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Emissor ou transmissor -/- É o elemento responsável pela transmissão de uma mensagem; poderíamos com-pará-lo com a redação de notícias de um canal de televisão. Antes de decidir quais serão as notícias que serão transmitidas esse dia, em que ordem se apresentarão e que ênfase lhes darão, as pessoas da redação analisa rodas as informações disponíveis: provenientes de seus repórteres, de agências de notícias internacionais, publicada em jornais do dia, a existente na internet ou disponíveis através de redes sociais; isso significa que as mensa-gens transmitidas pelo emissor não são aleatórias, e sim respondem a uma análise respon-sável das necessidades de informação. -/- No sistema endócrino o emissor é a célula que produz e secreta um hormônio. Co-mo todo emissor responsável, a mesma célula analisa toda a informação relevante dispo-nível, tal como a concentração de diversos metabólitos no sangue, a concentração de ou-tros hormônios, e as mensagens que recebem por via nervosa, antes de decidir se secretará seu hormônio, em que quantidade o fará e com que frequência. Por essa razão, ao estudar o sistema endócrino não somente devemos conhecer a célula transmissora, e sim qual é a informação que a célula pode receber, e como a analisa e a prioriza para construir sua mensagem. -/- -/- Mensagem -/- É a informação transmitida pelo emissor. No caso de um sistema de notícias tele-visivas a mensagem é a notícia, por exemplo “Vaca dá a luz trigêmeos, um caso raro no Brasil”. No sistema endócrino a mensagem que se transmite é uma instrução para que em outra célula se realize determinadas ações. Por exemplo, os neurônios produtores de GnRH no hipotálamo de uma coelha, ao analisar as concentrações de estradiol circulantes e a informação nervosa procedente de neurônios sensoriais nós órgãos genitais da fêmea, podem “saber” que nos ovários existam folículos lisos para ovularem e que a coelha está copulando, pelo qual decidem transmitir a mensagem “Solicita-se os gonadotropos da adenohipófise a liberação de LH em quantidade suficiente para provocar a ovulação”. -/- -/- Sinal -/- É a forma a qual se codifica a mensagem para permitir sua difusão. No caso de um jornal, a mensagem (por exemplo a notícia da vaca que deu a luz trigêmeos) se codifi-ca em forma de ondas de rádio de uma determinada frequência, amplitude e intensidade; no caso do sistema endócrino a mensagem (a necessidade de realizar uma função celular) é codificada em forma de hormônio secretado em determinada quantidade, frequência e amplitude. Para o exemplo descrito supra, a mensagem se codifica na forma de uma grande elevação nas concentrações de GnRH no sangue do sistema porta hipotálamo-hipofisário. -/- É necessário tomar em conta que o emissor codifica a mensagem de forma tal que quando o receptor decifre o sinal obtenha a informação originalmente contida na mensa-gem. No entanto, o sinal pode ser interpretado de diferentes formas por receptores distintos, o que pode provocar respostas contrárias as esperadas. A notícia transmitida por um jornal de rádio, por exemplo, poderia estar codificada em forma de ondas de rádio que, casualmente, para o sistema eletrônico de um avião signifiquem “baixe a altitude e acelere”, razão pela qual é proibido utilizar aparelhos eletrônicos durante a decolagem e aterrissagem desses aparelhos. -/- Do mesmo modo, a mensagem codificada na forma de secreção de estradiol por parte dos ovários pode ser interpretado pelo sistema nervoso de uma ovelha como uma ordem para apresentar conduta de estro, pelas células do folículo ovariano como uma instrução para sofrer mitose e secretar o líquido folicular, pelos gonadotropos como uma ordem para a secreção de um pico pré-ovulatório de LH, e pelas células do endométrio como uma instrução para sintetizar receptores para a ocitocina. Dessa forma, o mesmo sinal (secreção de estradiol) pode conter diferentes mensagens para diferentes células do organismo. -/- Em alguns casos, pode-se apresentar uma resposta patológica devido as diversas formas de interpretação de uma mensagem, por exemplo, a repetição da secreção de adrenalina em um indivíduo estressado pode resultar no desenvolvimento de um proble-ma de hipertensão arterial. Por isso é necessário conhecer a maneira em que cada célula endócrina codifica suas mensagens, assim como a forma em que esses sinais podem ser interpretados em diferentes órgãos e tecidos, em diferentes momentos da vida do animal, em animais com diferentes antecedentes de espécies diferentes. -/- -/- Meio de transporte do sinal -/- O sinal tem que viajar ou difundir-se desde o emissor até o receptor, e em seu ca-minho pode ser modificado de diversas formas. Os sinais de rádio, por exemplo, viajam através da atmosfera e durante esse trajeto podem ser bloqueados por uma barreira física (como ocorre com as ondas de rádio AM em um túnel), ampliadas por uma estação repeti-dora, alteradas por um campo eletromagnético (uma aspiradora funcionando ao lado da sala de transmissão), entre outros. Da mesma forma, os sinais endócrinos que geralmente viajam no sangue, podem ser modificados ao longo do seu caminho. -/- A PGF₂α é inativada ao passar pelo pulmão, o angiotensinógeno é ativado pela re-nina na circulação, e a testosterona pode ser transformada em di-hidrotestosterona nas células da pele e na próstata, ou em estrógenos nos adipócitos e nos neurônios. Por tudo isso, o sinal que finalmente chega ao receptor pode ser diferente do transmitido pelo emissor. -/- Portanto, ao estudar qualquer sistema hormonal devemos conhecer as possíveis modificações que o hormônio pode sofrer desde o momento em que é secretado até que se uma ao seu receptor na célula branca. -/- -/- Receptor -/- É o elemento que recebe o sinal e interpreta a mensagem contida nele. No caso de um jornal de TV, o receptor é o canal correspondente (por exemplo o canal 2) em um aparelho de televisão. É importante ressaltar que um aparelho de TV possui muitos canais distintos, mas somente receberá mensagens se estiver ligado e sintonizado no canal que está transmitindo a mensagem de interesse. Ou seja, o receptor tem que estar ativo. -/- No caso das mensagens endócrinas os receptores são moléculas específicas nas células brancas. Essas moléculas são proteínas membranais ou citoplasmáticas (segundo o tipo de hormônio), que possui uma alta afinidade por seu hormônio, o que lhes permite registrar a mensagem apenas das baixíssimas concentrações em que os hormônios circu-lam. Os receptores possuem uma alta especificidade, o que significa que somente se unem a seu próprio hormônio, e não a outras substâncias. Em algumas ocasiões um receptor pode receber diversos hormônios do mesmo tipo; por exemplo o receptor de andrógenos pode unir testosterona, androstenediona, di-hidrotestosterona e diversos andrógenos sin-téticos. Apesar disso, cada um desses hormônios pode possuir uma afinidade diferente pelo receptor, pelo qual alguns serão mais potentes que outros para estimulação. -/- Em geral existe um número limitado de moléculas receptoras em cada célula, logo diz-se que os receptores são “saturáveis”, o qual significa que uma vez que todos sejam ocupados a célula não pode receber mais moléculas desse hormônio. Por essa razão a magnitude da resposta de um determinado hormônio vai aumentando conforme se aumen-tam suas concentrações, porém ao saturar-se os receptores alcançam um ponto em que a resposta já não aumenta embora sigam incrementando as concentrações hormonais já que os receptores não permanecem livres para unirem-se ao excesso de moléculas do hormô-nio. -/- As células, em contrapartida, podem regular tanto o número de receptores presen-tes como a afinidade destes por seu hormônio; isso significa que a magnitude da resposta antes um determinado sinal endócrino pode ser distinta em diferentes momentos da vida de um animal; depende do estado dos receptores presentes nos tecidos, pelo qual é impor-tante conhecer quais são os fatores que podem aumentar ou reduzir o número de recepto-res em uma célula, assim como aqueles que podem aumentar ou diminuir a afinidade des-ses receptores por seus hormônios. -/- -/- Efetor -/- É o elemento encarregado de responder a uma mensagem realizando uma ação, e é um elemento diferente do receptor. Vale ressaltar que no caso de uma transmissão de televisão o receptor é o aparelho sintonizado no canal de interesse, porém o efetor é o te-lespectador que está exposto as notícias. Esse telespectador sofrerá mudanças que podem resultar em uma ação. A mudança pode ser evidente (e auxiliar as vítimas de um desastre), ou simplesmente uma mudança potencial (ao se inteirar de uma notícia não se pode produ-zir nenhuma mudança aparente até que alguém lhe pergunte: já se interessou?, E nesse caso a resposta será: “sim” em lugar do “não”). Deve-se tomar em conta que o efetor pode estar ausente embora o receptor esteja presente (um televisor ligado em uma sala vazia). O efetor também pode estar inativado (o telespectador encontra-se dormindo); quando assim ocorre não irá produzir uma resposta embora o receptor esteja presente. -/- No sistema endócrino o efetor é, em geral, um sistema celular encarregado de rea-lizar uma determinada função. Na maioria dos casos trata-se de sistemas enzimáticos cuja função é estimulada pela união do hormônio ao seu receptor. Alguns hormônios, por exemplo, atuam através do sistema AMP cíclico (AMPc) logo, a união do hormônio ao seu receptor resulta na ativação de uma proteína chamada Proteína Gs, que ativa a enzima Adenil-ciclase (ou adenilato ciclase), a qual transforma ATP em AMPc. A presença de AMPc resulta na ativação de uma enzima cinese de proteínas que fosforiza outras enzi-mas, o que pode ativá-las ou inativá-las; nesses casos, é gerada uma cascata de eventos que resulta em uma mudança na atividade celular; por exemplo, a cadeia de eventos que produz-se em resposta ao AMPc quando a célula de Leydig do testículo é estimulada pela união do LH a seu receptor resulta na produção de testosterona, enquanto que a estimula-ção de um adipócito provocada pela união da adrenalina a seu receptor, que também atua através do sistema AMPc, resulta em uma série de eventos que provocam, finalmente, a liberação de ácidos graxos livres em direção a circulação. -/- Nos exemplos supra, o AMPc é considerado um mensageiro intracelular, já que o receptor capta o sinal (hormônio) no exterior da célula, o que resulta na produção de um novo sinal (mudança nas concentrações de AMPc) no interior da célula. Embora o sistema AMPc seja utilizado por muitos hormônios, não é um sistema universal; existem outros sistemas mensageiros intracelulares que também são utilizados para responder os hormô-nios que não entram nas células, por exemplo o sistema cálcio-calmodulina, ou os siste-mas baseados em receptores com atividade de cineses de tirosina. Nos casos que os hor-mônios possa atravessar livremente a membrana celular, como acontece com os hormôni-os esteroides, o hormônio se une a receptores presentes no citoplasma, que depois ingres-sam ao núcleo celular para intervir na regulação da transcrição do genoma. -/- De maneira independente ao mecanismo de ação de um determinado hormônio, sua presença finalmente desencadeará mudanças em um ou mais sistemas efetores da célula, o que permitirá que a mesma responda a mensagem que o emissor transmitiu originalmente. É evidente que para compreender a ação de qualquer hormônio é indispensável conhecer seu mecanismo de ação, o papel dos mensageiros intracelulares e as característi-cas dos sistemas efetores. Deve-se conhecer também quais são os fatores que afetam a transdução da mensagem já que uma célula pode regular seus sistemas efetores e dessa forma ter uma resposta maior, menor ou alterada ante a mesma mensagem. -/- -/- Resposta -/- Como mencionado, qualquer mensagem provoca uma resposta (embora somente seja potencial) sobre o efetor que a recebe. No sistema endócrino, as mensagens hormonais viajam constantemente pelo organismo e são captadas por todas as células que possuem receptores ativos para um determinado hormônio. Uma única célula pode ter receptores para diferentes hormônios, pelo qual pode estar recebendo diversas mensagens simultaneamente, e cada uma dessas mensagens pode afetar a resposta de outras mensagens. Por exemplo, a presença de progesterona pode alterar a resposta das células endometriais ao estradiol. Ademais, as células podem estar recebendo ao mesmo tempo uma informação não hormonal, como as concentrações de diversos metabólitos na circulação, ou a recebida pelo sistema nervoso. A célula analisa toda essa informação e com base nela decide se deve responder a mensagem hormonal que está recebendo como deve responder, com que intensidade e durante quanto tempo. A resposta final pode ser uma resposta física imediata (contração, secreção de um hormônio armazenado previa-mente), uma modificação bioquímica a curto prazo (síntese de um determinado hormônio ou outra substância), ou o início de uma série de mudanças que levam a uma mudança a longo prazo (divisão celular, diferenciação celular, crescimento, morte celular). -/- -/- Feedback ou retroalimentação -/- Quando em um sistema de comunicação se produz uma resposta, em muitos casos essa resposta engloba a geração de informação que vai retornar ao emissor, e que agora constituirá um ou mais dos elementos que o emissor tomará em conta antes de transmitir uma nova mensagem. Assim, se um jornal transmite uma mensagem “menina pobre necessita de doação de roupas”, a resposta de alguns efetores (telespectadores) que virão a doar roupas será conhecida pelo emissor, que assim saberá que já não será mais neces-sário voltar a transmitir a mensagem, o que o fará tomar a decisão de transmitir uma mensagem diferente como “menina pobre já não necessita de roupas, porém requer de ali-mentos para sua família”. Essa modificação da mensagem provocada pela resposta do efetor é conhecida como retroalimentação. -/- De forma análoga, no sistema endócrino a resposta da célula efetora geralmente é reconhecida pelo emissor, que em consequência modifica sua mensagem. Na maioria dos casos se produz uma retroalimentação negativa, que consiste em que a resposta do efetor provoca uma redução na intensidade da mensagem transmitida pelo emissor. Quando os gonadotropos de uma vaca secretam hormônio folículo estimulante (FSH), as células da granulosa de seus folículos ovarianos respondem realizando diversas funções, uma das quais é a secreção de inibina. A elevação nas concentrações circulantes de inibina é capta-da pelos gonadotropos, que logo sabem que o FSH já transmitiu sua mensagem, pelo que reduzem a secreção deste hormônio. A retroalimentação negativa é muito importante em qualquer sistema endócrino já que permite manter as concentrações hormonais dentro de limites aceitáveis. -/- A retroalimentação negativa pode ser de onda ultracurta, curta ou longa. A onda ultracurta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir sua própria secre-ção. A retroalimentação negativa de onda curta é quando o hormônio produzido por uma célula pode inibir a de um órgão imediatamente superior na hierarquia (por exemplo, quando a progesterona produzida pelo corpo lúteo do ovário inibe a secreção de LH pelos gonadotropos da hipófise). O feedback negativo de onda longa sucede quando o hormônio produzido por uma célula inibe a uma célula de um órgão que está dois ou mais níveis por cima na escala hierárquica, por exemplo, quando a testosterona produzida pelas células de Leydig do testículo inibe diretamente os neurônios produtores de GnRH, saltando as células produtoras de LH e adenohipófise. -/- Existe também a retroalimentação positiva, da qual o primeiro hormônio estimula a secreção de um segundo hormônio, o que por sua vez estimula o primeiro, com o que se estabelece um círculo progressivo de estimulação. Um exemplo de retroalimentação positiva é a que se produz pouco antes da ovulação entre o LH hipofisário e o estradiol de origem folicular. Os dois hormônios se estimulam mutuamente até que alcancem níveis elevados de LH que provoca a ovulação. O círculo de feedback positivo termina quando o pico pré-ovulatório de LH mudanças sobre o folículo que incluem a perda da capacidade de produção de estrógenos. Todo o sistema de retroalimentação positiva deve ter um final abrupto sobre o qual se rompe o ciclo de estimulação mútua, já que não mais deverá ser produzida quantidades elevadas dos hormônios, até que todos os recursos do organismo sejam utilizados para esse fim. -/- -/- CLASSIFICAÇÃO QUÍMICA DOS HORMÔNIOS -/- Do ponto de vista químico e sobre o estudo da Fisiologia da Reprodução Animal, existem quatro grupos principais de hormônios: polipeptídios, esteroides, aminas e prostaglandinas; dentro de cada grupo, por sua vez, existem mais grupos de inúmeros outros hormônios dispostos em subdivisões. -/- -/- Hormônios polipeptídios -/- Os polipeptídios são cadeias de aminoácidos. Quando uma dessas cadeias está constituída por poucos aminoácidos é denominada simplesmente de polipeptídios, mas quando uma cadeia de aminoácidos é longa e adquire uma configuração espacial de três dimensões o polipeptídio é denominado proteína (figura 2). Muitos neurohormônios hipo-talâmicos são polipeptídios, como o liberador de gonadotropinas (GnRH), constituído por 10 aminoácidos, o hormônio liberador de tirotropina (TRH), formado por 3 aminoácidos, o somatostatina, constituído por 14 aminoácidos, a ocitocina que é formada por 8 aminoá-cidos etc. O sistema nervoso central e a hipófise produzem peptídeos opioides. -/- Entre os hormônios polipeptídios que por seu tamanho são considerados proteínas encontramos a prolactina, o hormônio do crescimento, os lactogênios placentários, a relaxina, a insulina e fatores de crescimento parecidos com a insulina (IGFs). Existe outro grupo de hormônios polipeptídios classificados como glicoproteínas. Trata-se de proteí-nas que possuem carboidratos unidos a alguns de seus aminoácidos. -/- -/- Figura 2: classificação dos hormônios polipeptídios. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Há um grupo de hormônios glicoproteicos que constituem uma família de molécu-las similares entre si, dentro das quais estão o hormônio luteinizante (LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), a gonadotropina coriônica humana (hCG) e a gonadotropina coriônica equina (eCG); todos estão formados pela subunidade alfa que é idêntica para os hormônios de uma determinada espécie animal, e por uma subunidade beta específica para cada hormônio. As duas subunidades mantém-se unidas através de ligações dissulfeto. Deve-se mencionar que os carboidratos associados as glicoproteínas podem ser distintos em diferentes idades, épocas do ano ou estados fisiológicos; esse processo é conhecido como microheterogenicidade, e recente-mente têm-se dado grande importância a seu estudo, já que é reconhecido fatores tais como a vida média de um hormônio ou sua atividade biológica podem ser modificados de acordo com o tipo de carboidratos presentes na molécula. -/- Existe outra família de hormônios glicoproteicos, que incluem a inibina A, a B, e a activina A, AB e B. Todos os hormônios polipeptídios possuem algumas características comuns. Em primeiro lugar, trata-se de moléculas hidrossolúveis que não conseguem atravessar as membranas celulares pelo qual se unem a receptores transmembranais que flutuam sobre a parede externa da membrana da célula branca e requerem de um segundo mensageiro intracelular, como o cálcio ou o AMPc, para levar sua mensagem ao interior da célula. -/- Os hormônios desse grupo, não podem ser administrados por via dérmica, oral, retal ou intravaginal, já que não podem atravessar a pela ou as mucosas intestinais, retais ou vaginais. Os polipeptídios são digeridos no estômago, o que também impede sua admi-nistração oral. Outra característica que deve-se tomar em conta é que as proteínas (embora não os polipeptídios pequenos) podem se desnaturalizar por fatores como o calor (são termolábeis), a congelação, ou mudanças de pH m a desnaturalização consiste em uma mudança na forma natural da proteína, o que leva a perda de sua função. Por essa razão, ao trabalhar com hormônios proteicos devem-se tomar cuidados especiais durante seu manejo para evitar a exposição a fatores desnaturalizantes. -/- -/- Hormônios esteroides -/- São moléculas derivadas do colesterol; a célula esteroidogênica pode sintetizar o colesterol, obtê-lo de reservas intracelulares ou da circulação. Na célula esteroidogênica existem diversas enzimas que atuam sequencialmente sobre a molécula de colesterol, provocando mudanças sucessivas até obter o hormônio final que será secretado, ao qual dependerá das enzimas que estão presentes e ativas na célula. -/- Existem cinco grupos principais de hormônios esteroides; os progestágenos, os estrógenos, os glicocorticoides e os mineralocorticoides (figura 3). -/- Os progestágenos são hormônios que favorecem o desenvolvimento da gestação; seus efeitos incluem, entre outros, a estimulação da secreção endometrial de substâncias nutritivas para o embrião, a estimulação do desenvolvimento embrionário e placentário, a inibição das contrações uterinas, bem como fazer com que a cérvix fique fechada. O principal hormônio natural desse grupo é a progesterona, mas existem uma grande quantidade de progestágenos sintéticos utilizados na medicina veterinária, tais como o acetato fluorogestona (FGA), o acetato de melengestrol (MGA), o altrenogest e o norgestomet. -/- Os estrógenos são os hormônios femininos responsáveis, entre outras funções, dos sinais do estro ou receptividade sexual nas fêmeas. A maior parte de seus efeitos estão no alcance da fertilização do ovócito. Os estrógenos, além de estimular a conduta sexual feminina, favorecem, entre outras coisas, a abertura da cérvix para permitir a passagem do espermatozoide, e as contrações uterinas para impulsionar o sêmen em direção aos ovidutos. O principal estrógeno natural é o estradiol 17β, outros membros naturais do grupo são a estrona, a equilina e a equilenina, esses dois últimos presentes exclusivamente em éguas gestantes. Também existem numerosos estrógenos sintéticos, tais como o valerato de estradiol, o benzoato de estradiol e o cipionato de estradiol. -/- Os andrógenos são hormônios masculinos. Possuem uma grande quantidade de efeitos encaminhados a alcançar o êxito reprodutivo do macho, como estimular a conduta sexual, estimular a produção de espermatozoides e estimular as secreções das glândulas sexuais acessórias. O andrógeno principal é a testosterona, outros andrógenos naturais incluem a androstenediona e a di-hidrotestosterona. Existe também inúmeros andrógenos sintéticos. -/- Os glicocorticoides ou corticosteroides possuem funções principalmente metabó-licas e de adaptação ao estresse. O principal corticosteroide na maioria das espécies é o cortisol, enquanto que nos ratos e outros roedores é a corticosterona. Na reprodução, os corticosteroides desempenham um papel relevante, em particular durante o parto e a lac-tação. -/- Os mineralocorticoides, como a aldotestosterona, se encarregam da regulação do balanço de líquidos e eletrólitos no organismo. -/- -/- Figura 3: subgrupos dos hormônios esteroides. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Os hormônios esteroides como grupos são hidrossolúveis, pelo qual podem atra-vessar livremente as membranas celulares, por essa razão utilizam receptores intracelula-res que se encontram no citoplasma da célula branca; também pode-se administrar por via oral, pela pele, e através das mucosas retal ou vaginal. São moléculas termoestáveis e não são digeridas no estômago, embora algumas possas sofrer modificações na pH ácido, alterando sua função. -/- -/- Aminas -/- São moléculas derivadas de um aminoácido que se modifica pela ação de enzimas específicas. Existem dois tipos de hormônios aminas: as catecolaminas e as indolaminas (figura 4). As catecolaminas derivam do aminoácido tirosina, e incluem a dopamina, a a-drenalina e a noradrenalina. As indolaminas derivam-se do triptofano, e incluem a seroto-nina e a melatonina. -/- As aminas são moléculas hidrossolúveis que não podem atravessar as membranas celulares e portanto atuam através de receptores membranais e segundos mensageiros intracelulares. -/- -/- Figura 4: classificação dos hormônios peptídicos. Fonte: ZARCO, 2018. -/- -/- Prostaglandinas -/- São substâncias derivadas do ácido araquidônico. A principal fonte desse ácido graxo são os fosfolipídios da membrana celular, a partir dos quais se podem liberar o ácido araquidônico mediante a ação da enzima fosfolipase A2. O ácido araquidônico se transforma em prostaglandina H mediante a ação da enzima ciclo-oxigenase (ou sintetase de prostaglandinas), que mais adiante se transforma em diferentes prostaglandinas especí-ficas pela ação de diversas enzimas. O tipo de prostaglandina produzido por cada célula dependerá do complemento de enzimas presentes. -/- A prostaglandina mais importante na reprodução é a PGF2α, a qual é responsável pela destruição do corpo lúteo na maioria das espécies; também provoca contrações uteri-nas, pelo qual é importante para o parto, e o transporte dos espermatozoides e a involução uterina depois do parto. Na prática veterinária a PGF2α natural (dinoprosr) ou seus seme-lhantes sintéticos (cloprostenol, luprostiol etc.) são utilizados para a sincronização do ciclo estral, para a indução do parto e para tratar diversas patologias. Outra prostaglandina com algumas ações relacionadas com a reprodução é a prostaglandina E2 (PGE2). -/- As prostaglandinas são substâncias anfipáticas (com propriedades hidrossolúveis e lipossolúveis), pelo qual podem atravessar as membranas celulares. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. -/- BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. -/- BECKER, Jill B. et al. (Ed.). Behavioral endocrinology. Mit Press, 2002. -/- BITTAR, Edward (Ed.). Reproductive endocrinology and biology. Elsevier, 1998. -/- BURNSTEIN, Kerry L. (Ed.). Steroid hormones and cell cycle regulation. Kluwer Academic Pub., 2002. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. -/- FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. -/- GILBERT, Scott F. Biologia del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. -/- GORE, Andrea C. GnRH: the master molecule of reproduction. Springer Science & Business Media, 2002. -/- HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HERNÁNDEZ PARDO, Blanca. Endocrinología: Lo esencial de un vistazo. México: Panamericana, 2016. -/- HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. -/- ILLERA MARTIN, Mariano. Endocrinología veterinaria y fisiología de la reproducción. Madrid: COLIBAC, 1984. -/- JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. -/- MANDOKI, Juan José et al. Hormone multifunctionalities: a theory of endocrine signaling, command and control. Progress in biophysics and molecular biology, v. 86, n. 3, p. 353-377, 2004. -/- MANDOKI, Juan José et al. Reflections on the mode of functioning of endocrine systems. Archives of medical research, v. 41, n. 8, p. 653-657, 2010. -/- MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2011. -/- MELMED, Shlomo (Ed.). The pituitary. Londres: Academic press, 2010. -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. (Ed.). Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2010. -/- PARHAR, Ishwar S. (Ed.). Gonadotropin-releasing hormone: molecules and receptors. Elsevier, 2002. -/- PIMENTEL, C. A. Fisiologia e endocrinologia da reprodução da fêmea bovina. I Simpósio de Reprodução de Bovinos, Porto Alegre, RS, 2002. -/- PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. -/- RAMOS DUEÑAS, J. I. Endocrinología de la reproducción animal. 2018. -/- SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. -/- SANDERS, Stephan. Endocrine and reproductive systems. Elsevier Health Sciences, 2003. -/- SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. -/- SQUIRES, E. James. Applied animal endocrinology. Cambridge: Cabi, 2010. -/- YEN, Samuel SC; JAFFE, Robert B.; BARBIERI, Robert L. Endocrinología de la Reproducción. Fisiología, fisiopatología y manejo clínico. Madrid: Ed. Médica Panamericana, 2001. -/- ZARCO, L. Endocrinología. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. (shrink)